Hvad er forskellen mellem glycolyse og glycogenolyse? SKRIV EN EKVATION AF REAKTIONSUDDANNELSE 6-GLUCOSEFOSFAT.

Glykolyse er en enzymatisk anaerob proces med ikke-hydrolytisk nedbrydning kulhydrater (glucose) til mælkesyre. Giver cellen med energi under utilstrækkelige tilførsel af ilt. Dette er den eneste proces, der leverer energi i obligatoriske anaerober. Under aerobiske forhold foregår glykolyse for respiration - den oxidative nedbrydning af kulhydrater til CO2 og H2O. Glycolyse finder sted i cytoplasma af cellen. Slutproduktet af glycolyse er mælkesyre. ATP dannes under glykolyse. Den totale glycolysekvation kan repræsenteres som følger:

C6H12O6 + 2 ADP + Fn2CH2CH (OH) COOH + 2 ATP + 2H20

Glucosemælksyre

Foruden glucose kan andre hexoser (mannose, galactose, fructose), pentose og glycerin involveres i processen med glycolyse. Således er glykolyse ikke kun den vigtigste måde at anvende glucose på i celler, men også en unik måde, fordi den kan bruge ilt, hvis den er tilgængelig (aerob forhold), men den kan også fortsætte i fravær af ilt (anaerobe forhold).

Glycogenolyse er processen med glycolyse hos dyr, hvor substratet tjener glykogen. I processen med glycogenolyse ophobes ikke to, men tre ATP-molekyler i form af højenergiforbindelser (ATP anvendes ikke på dannelsen af ​​glucose-6-phosphat). Det ser ud til, at energieffektiviteten af ​​glycogenolyse ser noget højere ud end glycolyseprocessen, men denne effektivitet realiseres kun i nærvær af aktiv phosphorylase a. Det skal tages i betragtning, at i processen med aktivering af phosphorylase b forbruges ATP. Fosforolytisk spaltning af glycogen til glucose-1-phosphat sker under påvirkning af enzymet phosphorylase.

Cell Biology.ru

Vejviser

  • Anmeldelser: 126
  • Biografier: 12
  • Blogindlæg: 13
  • Nyheder: 16

Glykolyse, glycogenolyse, gluconeogenese

Glycolyse er en enzymatisk anaerob proces med ikke-hydrolytisk nedbrydning af kulhydrater (glucose) til mælkesyre. Giver cellen med energi under utilstrækkelige tilførsel af ilt.
Glykolyse er den eneste proces, der leverer energi i obligatoriske anaerober. Under aerobiske forhold foregår glykolyse for respiration - den oxidative nedbrydning af kulhydrater til CO2 og H2O.
Glycolyse finder sted i cytoplasma af cellen.
Foruden glucose kan andre hexoser (mannose, galactose, fructose), pentose og glycerin involveres i processen med glycolyse.
Glycogenolyse - processen med glycolyse hos dyr, hvor substratet er glykogen. I processen med glycogenolyse dannes 3 ATP-molekyler mest intensivt i musklerne under nedbrydning af et glukosemolekyle.
Alle glykolysereaktioner er reversible, undtagen 1., 3. og 10.. Den tredje reaktion begrænser graden af ​​glycolyse, aktiviteten af ​​phosphofructokinase forstærkes af AMP og ADP og hæmmes af ATP
og citronsyre.
Gluconeogenese er processen med dannelse af glucose fra ikke-kulhydratprecursorer. Gluconeogenese realiseres ved omdannelse af de fleste glycolysestadier.

Glykolyse og glycogenolyse

Under anaerobe forhold er glykolyse den eneste energiforsyningsproces i et dyrs krop. Det er takket være glykolyseprocessen, at menneskekroppen og dyrene kan udføre en vis tidsperiode for en række fysiologiske funktioner under iltmangel. I de tilfælde, hvor glycolyse forekommer i nærværelse af oxygen, taler de om aerob glykolyse. (Under aerobiske forhold kan glycolyse betragtes som den første fase af oxidation af glucose til slutprodukterne i denne proces - kuldioxid og vand.)

For første gang anvendte udtrykket "glycolyse" Lepine i 1890 for at henvise til processen med glukosetab i blod udtaget fra kredsløbssystemet, dvs. in vitro.

I en række mikroorganismer er processer svarende til glycolyse forskellige former for fermentering.

Sekvensen af ​​glycolysereaktioner såvel som deres mellemprodukter er blevet godt undersøgt. Glykolyseprocessen katalyseres af elleve enzymer, hvoraf de fleste er isoleret i en homogen, krystallinsk eller stærkt oprenset form, og hvis egenskaber er tilstrækkeligt undersøgt. Bemærk, at glycolyse forekommer i cellens hyaloplasma. I fanebladet. 27 viser data om hastigheden af ​​anaerob glykolyse i forskellige rottevæv.

Den første enzymatiske glycolysereaktion er phosphorylering, dvs. overførsel af orthophosphatrest til glucose ved ATP. Reaktionen katalyseres af enzymet hexokinase:

Dannelsen af ​​glucose-6-phosphat i hexokinase-reaktionen er forbundet med frigivelsen af ​​en signifikant mængde af den frie energi i systemet og kan betragtes som en næsten irreversibel proces.

Hexokinase enzym er i stand til at katalysere phosphoryleringen af ​​ikke kun D-glucose, men også andre hexoser, især D-fructose, D-mannose etc.

I leveren ud over hexokinase er der et enzym glucokinase, som katalyserer phosphoryleringen af ​​kun D-glucose. I dette enzyms muskelvæv er det ikke (se. Leverens rolle i kulhydratmetabolisme).

Den anden glycolysereaktion er omdannelsen af ​​glucose-6-phosphat ved virkningen af ​​enzymhexosephosphatisomerasen i fructose-6-phosphat:

Denne reaktion forløber let i begge retninger og kræver ikke tilstedeværelse af nogen cofaktorer.

I den tredje reaktion phosphoryleres det resulterende fructose-6-phosphat igen med det andet ATP-molekyle. Reaktionen katalyseres af enzymet phosphofructokinase:

Denne reaktion er praktisk talt irreversibel, analog med hexokinase, den fortsætter i nærværelse af magnesiumioner og er den langsomt igangværende glycolysereaktion. Faktisk bestemmer denne reaktion graden af ​​glycolyse som helhed.

Fosfofructokinase er et af de allosteriske enzymer. Det hæmmes af ATP og stimuleres af ADP og AMP. (Aktiviteten af ​​fosfofructokinase er også hæmmet af citrat. Det har vist sig, at i tilfælde af diabetes, sult og nogle andre tilstande, når fedt anvendes som energikilde, kan indholdet af citrat i vævscellerne øges flere gange. Under disse betingelser er citronsyrephosphofructokinase stærkt hæmmet.). Ved signifikante værdier af ATP / ADP-forholdet (som opnås i processen med oxidativ phosphorylering) hæmmes aktiviteten af ​​phosphofructokinase og glykolyse sænkes. Tværtimod øges intensiteten af ​​glycolyse med et fald i dette forhold. Således er aktiviteten af ​​phosphofructokinase i den ikke-arbejdende muskel lav, og koncentrationen af ​​ATP er relativt høj. Under muskelarbejdet er der et intensivt forbrug af ATP, og fosfructructinaseaktiviteten øges, hvilket fører til en forøgelse af glykolyseprocessen.

Den fjerde glycolysereaktion katalyseres af et aldolaseenzym. Under påvirkning af dette enzym er fructose-1,6-diphosphat opdelt i to phosphotrioser:

Denne reaktion er reversibel. Afhængig af temperaturen er ligevægten etableret på et andet niveau. I almindelighed, når temperaturen stiger, skifter reaktionen til større dannelse af triosephosphater (dioxyacetonphosphat og glyceraldehyd-3-phosphat).

Den femte reaktion er triazophosphatisomeriseringsreaktionen. Denne reaktion katalyseres af enzymetriosphosphatisomerasen:

Ligevægten for denne isomerase-reaktion skiftes mod dihydroxyacetonephosphat: 95% dihydroxyacetonephosphat og ca. 5% glyceraldehyd-3-phosphat. Imidlertid kan i de efterfølgende glycolysereaktioner kun en af ​​de to dannede triosephosphater, nemlig glyceraldehyd-3-phosphat, indbefattes direkte. Som et resultat, da aldehydformen af ​​phosphotriose omdannes yderligere, omdannes dihydroxyacetonphosphat til glyceraldehyd-3-phosphat.

Dannelsen af ​​glyceraldehyd-3-phosphat som det blev afsluttet det første trin af glycolyse. Anden fase er den sværeste og vigtigste del af glykolyse. Den indbefatter en redoxreaktion (glycolytisk oxidationsreduktion), kombineret med substratphosphorylering, under hvilken ATP dannes.

I den sjette reaktion af glyceraldehyd-3-phosphat i nærvær af enzymet glyceraldehydphosphatdehydrogenase (3-phosphoglyceridaldehyddehydrogenase) underkastes coenzym NAD og uorganisk phosphat en særlig oxidation med dannelsen af ​​1,3-diphosphoglycerinsyre og den reducerede form af HA.2). Denne reaktion er blokeret af iod eller bromacetat, den fortsætter i flere trin. I alt kan denne reaktion repræsenteres som følger:

1,3-diphosphoglycerinsyre er en høj-energiforbindelse. Virkningsmekanismen for glyceraldehyd-phosphat-dehydrogenase er som følger: I nærvær af uorganisk phosphat virker NAD som en acceptor af hydrogen, som spaltes fra glyceraldehyd-3-phosphat. I undervisningsprocessen NADH2 glyceraldehyd-3-phosphat binder til enzymmolekylet af SH-grupperne i sidstnævnte. Den resulterende binding er rig på energi, men den er skrøbelig og splitter under påvirkning af uorganisk phosphat. Dette danner 1,3-diphosphoglycerinsyre.

I den syvende reaktion, som katalyseres af phosphoglyceratkinase, overføres energi-rich phosphatrest (phosphatgruppe i position 1) til ADP med dannelsen af ​​ATP og 3-phosphoglycerinsyre (3-phosphoglycerat):

På grund af virkningen af ​​to enzymer (glyceraldehydphosphatdehydrogenase og phosphoglyceratkinase) oplagres den energi, der frigives under oxidationen af ​​aldehydgruppen af ​​glyceraldehyd-3-phosphat til carboxylgruppen, i form af ATP-energi.

I den ottende reaktion forekommer den intramolekylære overførsel af den resterende phosphatgruppe, og 3-phosphoglycerinsyren omdannes til 2-phosphoglycerinsyre (2-phosphoglycerat).

Reaktionen er let reversibel, fortsætter i nærvær af Mg2 + ioner. Enzymkofaktoren er også 2,3-diphosphoglycerinsyre på samme måde som i phosphoglucomutase-reaktionen, blev cofaktorens rolle udført med glucose-1,6-diphosphat:

I den niende reaktion bliver 2-phosphoglycerinsyre som følge af opdeling af vandmolekylet omdannet til phosphoenolpyruvinsyre (phosphoenolpyruvat). I dette tilfælde bliver phosphatbindingen i position 2 høj energi. Reaktionen katalyseres af enzymet enolase:

Enolase aktiveres af divalente kationer Mg 2+ eller Mn 2+ og hæmmes af fluorid.

I den tiende reaktion brydes høj-energi-bindingen, og phosphatresten overføres fra phosphoenolpyruvinsyre til ADP. Denne reaktion katalyseres af enzymet pyruvatkinase:

Mg 2+ eller Mn 2+ såvel som monovalente alkalimetalkationer (K ​​+ eller andre) er nødvendige for virkningen af ​​pyruvatkinase. Inde i cellen er reaktionen praktisk talt uoprettelig.

I den ellevte reaktion dannes mælkesyre som et resultat af reduktionen af ​​pyruvsyre. Reaktionen fortsætter med deltagelsen af ​​enzymet lactat dehydrogenase og coenzym NADH 2+:

Generelt kan sekvensen af ​​reaktioner, som forekommer under glycolyse, repræsenteres som følger (fig. 84).

Pyruvatreduktionsreaktionen fuldender den interne redoxglykolysecyklus. Her spiller NAD rollen som kun en mellemliggende bærer af hydrogen fra glyceraldehyd-3-phosphat (den sjette reaktion) til pyrodruesyre (den ellevte reaktion). Det følgende skematisk viser reaktionen af ​​glycolytisk oxidation såvel som de trin, hvorved ATP dannes (figur 85).

Den biologiske betydning af glycolyseprocessen består primært i dannelsen af ​​energirige fosforforbindelser. I den første fase af glycolyse anvendes to ATP molekyler (hexokinase og phosphofructokinase reaktioner). I det andet trin dannes fire ATP-molekyler (phosphoglyceratkinase- og pyruvatkinase-reaktioner).

Glykolysens energieffektivitet er således to ATP-molekyler pr. Glukosemolekyle.

Det er kendt, at ændringen i fri energi under splittelsen af ​​glucose til to molekyler mælkesyre er ca. 210 kJ / mol:

Glycogenolyse, gluconeogenese og glycolyse.

Udveksling og funktion af kulhydrater.

Fordøjelse, absorption. Glykogenbiosyntese.

Glycogenolyse, gluconeogenese og glycolyse.

1. Fordøjelse af kulhydrater, absorption

2. Syntese af glycogen

3. Gluconeogenese, glycolyse

I menneskekroppen er der flere snesevis af forskellige monosaccharider og mange forskellige oligo- og polysaccharider. Funktionerne af kulhydrater i kroppen er som følger:

1) Kulhydrater tjener som energikilde: På grund af deres oxidation er omkring halvdelen af ​​alle menneskelige energibehov tilfredse. I energiomsætningen hører hovedrollen til glucose og glykogen.

2) Kulhydrater er en del af de strukturelle funktionelle komponenter i celler. Disse indbefatter pentoser af nukleotider og nukleinsyrer, kulhydrater af glycolipider og glycoproteiner, heteropolysaccharider af det intercellulære stof.

3) Forbindelser fra andre klasser kan syntetiseres fra kulhydrater i kroppen, især lipider og nogle aminosyrer.

Kolhydrater udfører således forskellige funktioner, og hver af dem er afgørende for kroppen. Men hvis vi taler om den kvantitative side, er det først og fremmest brugen af ​​kulhydrater som energikilde.

Det mest almindelige dyrecarbohydrat er glucose. Det spiller rollen som en forbindelse mellem kulhydraternes energi- og plastfunktioner, da alle andre monosaccharider kan dannes af glucose og omvendt - forskellige monosaccharider kan blive glukose.

Kilden til kulhydrater i kroppen er kulhydrater af mad - hovedsageligt stivelse, samt saccharose og lactose. Derudover kan glucose dannes i kroppen fra aminosyrer såvel som fra glycerol, som er en del af fedtstoffer.

Fødevarecarbohydrater i fordøjelseskanalen brydes ned i monomerer under virkningen af ​​glycosidase-enzymer, som katalyserer hydrolysen af ​​glycosidbindinger.

Stivelsesfordøjelsen begynder i mundhulen: spyt indeholder enzymet amylase (a-1,4-glycosidase), som bryder ned a-1,4-glycosidbindinger. Da maden i munden ikke er lang, fordøjes stivelsen kun delvist. Det vigtigste sted for stivelsesfordøjelse er tyndtarmen, hvor amylase leveres som en del af bugspytkirtelsaften. Amylase hydrolyserer ikke glycosidbindingen i disaccharider.

Maltose, lactose og saccharose hydrolyseres ved henholdsvis specifikke glycosidaser - maltase, lactase og sucrose. Disse enzymer syntetiseres i tarmceller. Produkterne af kulhydratfordøjelse (glucose, galactose, fructose) går ind i blodet.

Fig. 1 Fordøjelse af kulhydrater

Bevarelsen af ​​den konstante koncentration af glukose i blodet er resultatet af den samtidige strømning af to processer: strømmen af ​​glucose ind i blodet fra leveren og dets forbrug fra blodet af væv, hvor det anvendes til energisk materiale.

Vil overveje glycogensyntese.

glykogen - et komplekst kulhydrat af animalsk oprindelse, en polymer, hvis monomer er a-glucose-rester, der er sammenkoblet gennem 1-4, 1-6 glycosidbindinger, men har en mere forgrenet struktur end stivelse (op til 3000 glucoserester). Glycogenets molekylvægt er meget stor - det varierer fra 1 til 15 millioner. Oprenset glycogen er et hvidt pulver. Det er meget opløseligt i vand, kan udfældes fra opløsningen med alkohol. Med "Jeg" giver en brun farve. I leveren er det i form af granulater i kombination med celleproteiner. Mængden af ​​glykogen i leveren kan nå 50-70 g - dette samlede reserve glykogen; varierer fra 2 til 8% levermasse. Glycogen findes også i muskler, hvor det dannes lokal reserve, i små mængder er det indeholdt i andre organer og væv, herunder fedtvæv. Lever glycogen er en mobil kulhydrat reserve, fastende i 24 timer fuldstændig udtømmer det. Ifølge hvide og medforfattere indeholder skeletmuskulaturen ca. 2/3 af det samlede legemsglykogen (på grund af den store muskelmasse er størstedelen af ​​glykogenet i dem) - op til 120 g (for en mand, der vejer 70 kg), men i skeletmuskel er indholdet fra 0, 5 til 1 vægt%. I modsætning til leverglycogen er muskelglycogen ikke udtømt så let, når det fastes, selv i lang tid. Mekanismen for glycogensyntese i glucose fra glucose er nu blevet afklaret. I hepatiske celler phosphoryleres glucose med enzymets deltagelse hexokinase med dannelsen af ​​glucose-6-F.

Fig. 2 Skema for glycogensyntese

1. Glucose + ATP hexoki Naza Glucose-6-F + ADP

2. Glucose-6-F-phosphoglucomutase Glucose-1-F

(involveret i syntese)

3. Glucose-1-F + UTP glucose-1-F uridyltransferase UDF-1-glucose + H4P2Oh7

4. UDP-1-glucose + glycogenglycogensyntase Glycogen + UDF

Den dannede UDP kan igen phosphoryleres ved ATP, og hele cyklusen af ​​glucose-1-F-transformationer gentages igen.

Aktiviteten af ​​enzymet glycogensyntase reguleres ved kovalent modifikation. Dette enzym kan være i to former: glycogensyntase I (uafhængig - uafhængig af glucose-6-F) og glycogensyntase D (afhængig - afhængig af glucose-6-F).

Proteinkinase phosphorylerer med ATP's deltagelse (phosphorylerer ikke I-enzymets form, idet den omdannes til den phosphorylerede form af D-enzymet, hvori hydroxylgrupperne af serin phosphoryleres).

Glykolyse og glycogenolyse. Hormonernes rolle i reguleringen af ​​disse processer

Glykolyse er en række reaktioner, hvor glukose opdeles i to pyruvatmolekyler (aerob oxidation af glucose) eller to molekyler lactat (anaerob oxidation). Alle glykolysereaktioner finder sted i cytosolen (cytoplasma) og er karakteristiske for alle organer og væv.

I en hvilken som helst glycolyse kan opdeles i 2 trin:

Trin 1 forberedende, det forbruger 2 ATP. Glucose phosphoryleres og spaltes i 2 phosphorioser;

Trin 2, kombineret med syntesen af ​​ATP. På dette stadium omdannes phosphotrioser til PVC. Energien i dette trin anvendes til syntesen af ​​4 ATP og reduktionen af ​​2 NADH2, som under aerobiske betingelser anvendes til at syntetisere 6 ATP og under anaerobe betingelser reducere PVC til lactat.

Aerob oxidation af glucose involverer glycolysereaktioner og den efterfølgende oxidation af pyruvat i Krebs-cyklen og luftvejskæden til CO.2 og H2O.

Under aerobiske betingelser trænger pyruvat ind i mitokondrier, hvor det er fuldstændigt oxideret til CO.2 og H2A. Hvis iltindholdet er utilstrækkeligt, som det er tilfældet i en aktivt kontraherende muskel, bliver pyruvat til lactat.

Således er glykolyse ikke kun den vigtigste måde at anvende glucose på i celler, men også en unik måde, fordi den kan bruge ilt hvis

sidstnævnte er tilgængelig (aerobiske forhold), men kan også forekomme i fravær af ilt (anaerobe tilstande).

Anaerob glykolyse er en kompleks enzymatisk proces til nedbrydning af glukose, der forekommer i væv hos mennesker og dyr uden iltforbrug. Slutproduktet af glycolyse er mælkesyre. ATP dannes under glykolyse. Den totale glycolysekvation kan repræsenteres som følger:

Der er lokal og generel regulering.

Lokal regulering udføres ved at ændre aktiviteten af ​​enzymer under virkningen af ​​forskellige metabolitter inde i cellen.

Reguleringen af ​​glycolyse som helhed sker umiddelbart for hele organismen under virkningen af ​​hormoner, som påvirker de intracellulære metabolisme gennem molekylerne af sekundære mediatorer.

Insulin er vigtig for at stimulere glykolyse. Glucagon og adrenalin er de vigtigste hormonelle hæmmere af glycolyse.

Insulin stimulerer glycolyse gennem:

aktivering af hexokinase-reaktionen;

Andre hormoner påvirker også glykolyse. Somatotropin hæmmer for eksempel glykolysenzymer, og thyroidhormoner er stimulerende stoffer.

Regulering af glycolyse udføres gennem flere nøglefaser. Reaktioner katalyseret af hexokinase (1), phosphofructokinase (3) og pyruvatkinase (10) er kendetegnet ved et signifikant fald i fri energi og er praktisk talt irreversible, hvilket gør dem i stand til at være effektive punkter af glycolysegulering.

Glycogenolyse (engelsk glycogenolyse) er en biokemisk reaktion, der forekommer hovedsageligt i leveren og musklerne, hvor glykogen nedbrydes til glucose og glucose-6-phosphat.

Glycogenolyse stimuleres af hormonerne glucagon og adrenalin.

Phosphorylaser konverterer polysaccharider (især glycogen) fra opbevaringsformen til den metabolisk aktive form; i nærværelse af phospho-rilylase desintegrerer glycogen til dannelse af glucosephosphat (glucose-1-phosphat) uden først at bryde det op i større fragmenter af polysaccharidmolekylet. Generelt kan denne reaktion repræsenteres som følger:

(C6H10O5) n + H3PO4-> (C6H10O5) n-1 + glucose-1-phosphat,

hvor (C6H10O5) n betyder en glycogenspolysaccharidkæde, og (C6H10O5) n, er den samme kæde, men forkortes af en glucoserest.

2 phosphorylase b + 4 ATP -> phosphorylase a + 4 ADP.

Denne reaktion katalyseres af et enzym kaldet phosphorylase kinase b. Det er blevet fastslået, at denne kinase kan eksistere i både aktive og inaktive former. Inaktiv fosforylase-kinase transformeres til et aktivt protein under indflydelse af enzymproteinkinasen (phosphorylase kinase kinase) og ikke kun proteinkinase, men cAMP-afhængig proteinkinase.

Den aktive form af sidstnævnte er dannet med deltagelse af cAMP, som igen er dannet af ATP under virkningen af ​​enzymet adenylatcyklase, især stimuleret af adrenalin og glucagon. En stigning i indholdet af adrenalin i blodet fører i denne komplekse reaktionsreaktion til omdannelsen af ​​phosphorylase b til phosphorylase a og følgelig til frigivelsen af ​​glucose i form af glucose 1-phosphat fra reserveglycogenpolysaccharidet. Den omvendte omdannelse af phosphorylase a til phosphorylase b katalyseres af enzymet phosphatase (denne reaktion er næsten irreversibel).

Glucose-1-phosphatet dannet som et resultat af den fosforolytiske nedbrydning af glycogen omdannes med glucose-6-phosphat under virkningen af ​​phosphoglucomutase. For at udføre denne reaktion er en phosphoryleret form af phosphoglucomutase nødvendig, dvs. dets aktive form, som er dannet som nævnt i nærvær af glucose-1,6-bisphosphat.

Dannelsen af ​​fri glucose fra glucose-6-phosphat i leveren sker under indflydelse af glucose-6-phosphatase. Dette enzym katalyserer hydrolytisk phosphatspaltning:

Nedbrydning og syntese af glycogen (skema).

Fedtpile indikerer forfaldsstien, tynd - syntesevejen. Tallene angiver enzymerne: 1 - phosphorylase; 2-fos-glyukomutase; 3-glucose-6-phosphatase; 4-hexokinase (glucokinase); 5-gluco-zo-1-phosphaturidyltransferase; 6-glycosyntase.

Bemærk, at phosphoryleret glucose, i modsætning til ikke-klassificeret glucose, ikke nemt kan diffunderes ud af celler. Leveren indeholder det hydrolytiske enzym glucose-6-phosphatase, som giver mulighed for hurtigt at frigive glukose fra dette organ. I muskelvæv er glucose-6-phosphatase praktisk taget fraværende.

Det kan overvejes, at vedligeholdelsen af ​​glucosekoncentrationen i blodet er resultatet af den samtidige strømning af to processer: indtræden af ​​glucose i blodet fra leveren og dets forbrug fra blodet af vævene, hvor det primært anvendes som et energisk materiale.

I væv (herunder leveren) forekommer nedbrydningen af ​​glucose på to hovedmåder: anaerob (i fravær af ilt) og aerob, til gennemførelse af hvilket ilt der er behov for.

194.48.155.245 © studopedia.ru er ikke forfatteren af ​​de materialer, der er indsendt. Men giver mulighed for fri brug. Er der en ophavsretskrænkelse? Skriv til os | Kontakt os.

Deaktiver adBlock!
og opdater siden (F5)
meget nødvendigt

32. Glycogenolyse og glycolyse.

Processen med anaerob nedbrydning af glycogen kaldes glycogenolyse. Glucose-6-phosphat dannet under phosphoglucomutasereaktionen er involveret i glycolyseprocessen. Efter dannelsen af ​​glucose-6-phosphat falder de yderligere veje af glycolyse og glycogenolyse helt sammen:

G likogenN3RO4 Glucose - 1 - phosphat

ATP ADP phosphoglucomutase

Glucose-glucose-6-phosphat

I processen med glycogenolyse akkumuleres ikke to, men tre ATP-molekyler i form af højenergiforbindelser, da ATP ikke spildes på dannelsen af ​​glucose-6-phosphat. Det ser ud til, at glycogenolyse er højere i energitilfælde, men under alle omstændigheder er der ved syntesen af ​​glycogen forbruget af ATP, hvorfor glycogenolyse og glycolyse er ækvivalente.

Glykolyse er den anaerobe proces af glucosekonvertering, den centrale vej for energi metabolisme, fortsætter uden oxidative reaktioner. Under anaerobe forhold er glykolyse den eneste energiforsyningsproces. I de tilfælde, hvor glykolyse forekommer i nærværelse af oxygen, taler de om aerob glykolyse (under aerobiske betingelser kan glycolyse betragtes som oxidation af glucose til CO2og H2O)

Den første glycolysereaktion er glucose phosphorylering:

Glucoseglucose-6-phosphat

Som et resultat af denne reaktion dannes en stor mængde energi, som straks bliver spredt, så reaktionen er irreversibel.

Hexokinase er et allosterisk enzym og hæmmes af glucose-6-phosphat; det kan også phosphorylere fructose, mannose.

I leveren er der glucokinase, som kun katalyserer glucose phosphorylering. Det hæmmes ikke af glucose - 6 - phosphat og har en høj Km.

Glucose - 6 - phosphat - 6 - phosphat

Fosfat - 6 phosphatphosphat - 1,6 - diphosphat

Phosphofructokinase reaktion bestemmer graden af ​​glycolyse som helhed (det vil sige, det er begrænsende). Fosfofructokinase refererer til allosteriske enzymer. Det hæmmes af ATP og stimuleres af ADP og AMP. ATP er i dette tilfælde både et substrat og en allosterisk regulator. Der er regulering og substratkoncentration af ATP. Km for substratet og reguleringscentret vil være anderledes, og enzymet vil overvåge niveauet af ATP i højere koncentrationer end ATP som substrat, derfor forekommer inhibering. Ved signifikante værdier af ATP / ADP-forholdet falder aktiviteten af ​​phosphofructokinase, og glykolyse formindskes. Ved at reducere dette forhold øges intensiteten af ​​glycolyse. I den ikke-arbejdende muskel øges således ATP-koncentrationen, og glykolyse formindsker. Under arbejdet - det modsatte er sandt. Fosfofructokinase hæmmes af citrat, aktiveret af calciumioner. Fedtsyrer og deres derivater er inhibitorer af phosphofructokinase.

CH2O-P = OC = Odioxyacetonphosphat

MEN - C - N aldolase

H-C-OH-triodophosphat

Fosfat - 1,6 - diphosphat |

Bindingen brydes som et resultat af svækkelsen af ​​bindingen mellem 3 og 4 carbonatomer.

Således er den første fase af glycolyse afsluttet, hvilket er forbundet med indsættelsen af ​​energi i substraternes aktiveringsproces, således forbruges 2 ATP-molekyler.

6) O der er et nukleofilt angreb af carbonylcarbon

H-S-OH S-SENAD

C - SENAD * H + H + FnS - O - RO3H2

Н - С - ОН - НСЕНАД * Н + НН - С - О

Denne fase af glycolytisk oxidationsreduktion styres af NAD og NAD * H + N. Forøgelse af NAD og reduktion af NAD * H + H aktiverer denne reaktion og omvendt.

3. fase (overførsel af høj energi kommunikation fn på ADP)

C - ORO3H2 phosphoglyceratkinase H-C-OH

| - ATP3 - phosphoglycerinsyre

Denne reaktion er kinase og katalyseres af phosphoglyceratkinase (phosphotransferase).

4. fase (fosfat bliver høj energi)

2 - phosphoglycerinsyre

Phosphoenolpyruvat (enol PVA form)

C - ORO3H2 + ADP C = O + ATP (molekyler)

Alle glykolysenzymer, undtagen aldolase, har brug for magnesiumioner.

Energibalancen af ​​glycolyse.

I den første fase af glycolyse anvendes to ATP molekyler (hexokinase og phosphofructokinase reaktioner). I det andet trin dannes fire ATP-molekyler (phosphoglyceratkinase- og pyruvatkinase-reaktioner). Det vil sige, at glykolys energieffektivitet er to ATP molekyler pr. Et glukosemolekyle.

Glycolyse giver en stor mængde energi til at give funktioner under anaerobe forhold. Det skal bemærkes, at glycolyse styres af lactat dehydrogenase og dets isoenzymer. I væv med aerob metabolisme (hjerte, nyre) dominerer LDH.1 og LDH2. Disse isoenzymer hæmmes af selv små koncentrationer af PVC, som forhindrer dannelsen af ​​lactat og bidrager til en mere fuldstændig oxidation af PVC i tricarboxylsyrecyklusen.

LDH hersker i anaerobt væv (lever, muskel)4og LDH5. LDH aktivitet5 maksimal ved den koncentration af PVK, der hæmmer LDH1. LDH4og LDH5 tilvejebringe intensiv omdannelse af PVC til lactat.

Den biologiske betydning af glycolyse.

1) Glykolyse er den eneste energikilde under anaerobe forhold.

2) Glycolyse forsyner substratet til TCA-cyklusen for fuldstændig nedbrydning af glucose til vand og kuldioxid.

3) Glykolyse er også en kilde til substrater for andre biosynteser (lipider, aminosyrer, glucose).

glykogenolyse

Glycogenolyse er en cellulær proces af nedbrydning af glycogen til glucose (glucose-6-phosphat), der forekommer i leveren og musklerne for yderligere at kunne bruge kroppens opdelingsprodukter i energibevægelsesprocesserne.

Glycogenese (glycogenogenese) er en omvendt reaktion karakteriseret ved syntesen af ​​glucose i glykogen, hvorved der skabes en reserve af hovedkilden til energi i cytoplasma af celler i tilfælde af energiforbrug.

Glycogenese og glyconenolyse arbejder samtidig på princippet om at skifte fra en hvilestilling til fysisk aktivitet og omvendt. Den vigtigste opgave med glycogenolyse er oprettelsen og vedligeholdelsen af ​​et stabilt niveau af glukose i blodet. Processen i musklerne sker ved hjælp af hormonerne insulin og adrenalin, og i leveren - insulin, adrenalin og glucagon.

Ord som glycolyse og glycogenolyse er ofte forvirrede, såvel som glykogenese. Glycolyse er processen med nedbrydning af glucose i henholdsvis mælkesyre og adenosintrifosfat (ATP), disse er tre forskellige reaktioner.

Vores læsere anbefaler

Vores regelmæssige læser anbefalede en effektiv metode! Ny opdagelse! Novosibirsk-forskere har identificeret den bedste måde at rense leveren på. 5 års forskning. Selvbehandling hjemme! Efter at have læst det nøje, besluttede vi os for at tilbyde det til din opmærksomhed.

Handlingsmekanisme

Efter indtagelse sættes karbohydrater, der kommer ind i kroppen, sammen med amylase i mindre molekyler, derefter under påvirkning af pankreatisk amylase, saccharose og andre tyndt enzymer, nedbrydes molekylerne i glucose (monosaccharider), der sendes til leveren og andre væv. Glucosepolymerisering forekommer i leveren celler, det vil sige glycogen syntese - glycogenese. Denne proces er forårsaget af, at kroppen har brug for energi til sultens periode. I muskelvæv syntetiseres glucose også, men i mindre mængder - en del af glukosen forbruges som energi, deponeres den anden del som glykogen. I andre væv bryder glukosen ned for at frigive energi - glykolyse. Insulin, der produceres af bugspytkirtlen, kontrollerer niveauet af glukose, efter at alle væv er mættet med tilstrækkelig energi, sender det overskydende glucose til leveren for yderligere polymerisering i glycogen.

Når fastningstiden begynder (nat, søvntid, dagtid mellem måltiderne), opløses glykogen, der akkumuleres i leveren, til glukose - glycogenolyse opstår - for at give cellerne i kroppens væv med energi.

Leverglycogenolyse

Leveren er en af ​​de vigtigste organer i den menneskelige krop. Hjernens funktioner understøttes på grund af dets glatte og rettidige arbejde. Leveren opsamler energireserver til normal drift af alle systemer i tilfælde af kulhydratsultation. Det vigtigste brændstof til en harmonisk proces i hjernen er glucose. I tilfælde af mangel aktiveres enzymet leverphosphorylase, hvilket er ansvarligt for nedbrydningen af ​​glycogen. Insulin er igen ansvarlig for regulering af moderat blodsukkermætning.

Opgaven med glycogenolyse i leveren er blodsukkermætning.

Muskelglykogenolyse genererer energi til muskelvæv under aktiv fysisk aktivitet og sport.

Overtrædelser af legemsglykogenolyse

Overtrædelser af synteseprocesserne og nedbrydning af glykogen (glycogenese og glycogenolyse) på grund af fraværet eller utilstrækkeligheden af ​​aktiviteten af ​​de enzymer, der er involveret i disse processer kaldes glykogenose. Typen af ​​sygdom afhænger af lokaliseringen af ​​glycogenprocesser, der er 3 hovedformer:

  • Hepatisk glykogenose.
  • Muskelglykogenose.
  • Generaliseret glycogenose.

Ændringer i intensiteten af ​​forfald eller syntese af glycogen skyldes forskellige årsager.

Forøget opdeling af glycogen forekommer under hypofysehormonernes virkning og over-stimulering af nervesystemet, for eksempel under stress eller sport. Faldet i intensiteten af ​​glycogens nedbrydning i leveren skyldes dets sygdomme - hepatitis.

Styrke syntesen af ​​glycogen og reducere splittelsen forårsaget af glycogenose - arvelige degenerative ændringer i enzymfunktioner. En af de typer af glykogenose - aglykogenose - en patologisk mangel på glykogen i kroppen, hvilket fører til en forsinkelse i mental udvikling hos børn.

Årsager og symptomer på glycogenolysesygdomme

Glykogenose er udtrykt i forstyrrelser i enzymerne. Denne sygdom er arvet, typen af ​​transmission er ikke fuldt ud forstået, men arvsmekanismen ifølge kønsprincippet er ikke udelukket. Det beskadigede gen kan overføres til et barn fra en moderbærer, der aldrig har lidt af nedsat glycogenolyse og glycogeneseprocesser. Eksterne faktorer påvirker ikke aktiveringen af ​​et sådant gen, det skyldes forstyrrelser i kroppen.

Symptomer på glycogenose udtages og varierer afhængigt af sygdommens manifestationsalder:

  • Forstørret lever.
  • Mindsket appetit.
  • Hypotonus muskel.
  • Åndedrætsproblemer.
  • Forsinket fysisk udvikling (i tilfælde af nyfødte børn).
  • Hjerteforstørrelse.
  • Øget træthed.
  • Dannelsen af ​​nyresten.
  • Patologi i nervesystemet.

Hepatisk glykogenose

Distribueret i de fleste tilfælde hos børn i 1. år af livet (8-9 måneder fra fødslen). Præsenteret af følgende typer:

Girke sygdom (type 1)

Ledsaget af hypoglykæmi, hvor angreb hovedsageligt forekommer om natten (kramper, bevidstløshed), når intervallerne mellem måltiderne stiger markant. I udseende manifesteres det af en stor mave, et dukkeflade, unaturligt tynde lemmer og lille statur. Et degenerativt enzym, glucose-6-phosphatase, som følge heraf, akkumulerer glycogen i leveren, og glucose-6-phosphatcellerne er overmættede. Evnen til glycogenese gemt.

Cory Disease (3 typer)

Ufuldstændig blokering af glycogenolyse forekommer, mindre udpræget end Gyrkes sygdom, forekomst af degeneration af enzymet amylo-1,6-glucosidase. Der er træg atrofi og vakuolering af musklerne, den langsomme udvikling af levercirrhose. Arvet af autosomal recessiv type. Det er karakteriseret ved ophobning af glykogenmolekyler med abnorm form i leveren, ledsaget af hyperketonæmi, hepatomegali. skelnes:

  • Type 3a meslinger sygdom - skade på lever og muskler;
  • Cory sygdom type 3b - kun skade på leveren.

Gers sygdom (type 6)

Sjældent fundet, diagnosticeret ved leverbiopsi, karakteriseret ved ikke-aktivitet af leverphosphorylase, et forhøjet glykogenindhold i røde blodlegemer. Manifest af hepatomegali, hypokalæmi, vækstretardering. Leverfunktionen er ikke forringet, cirrose udvikler sig ikke. Generelt har sygdommen gunstige fremskrivninger.

Andersens sygdom (4 typer)

Amylopectinose er karakteriseret ved ophobning af limitdextrin, glycogen med degenerative strukturforstyrrelser i lever og hjerte. Sporret i røde blodlegemer. Manifestationer af morfologi ligner symptomer på Girkes sygdom, men mindre udtalte. Det defekte enzym er en forgrening (amylo-1,6-glycosidase), som kan spores i blodleukocytter.

Diagnose og behandling

Endokrinologen kan diagnosticere overtrædelsen af ​​glycogenolyses og glycogeneseprocessen ved visuel undersøgelse samt på baggrund af blodprøver og DNA-undersøgelser.

Behandlingen består i at opretholde en hurtig kulhydrat diæt designet til at forhindre hypoglykæmi. Antallet af måltider anbefales at stige til 6-8, også om natten. I mere alvorlige former kan livslang erstatningsterapi med hormoner ordineres:

  • anabolske hormoner;
  • steroider;
  • glucagon.

Hepatisk glycogenolyse og glycogenese er de mest komplekse kemiske reaktioner, som giver kroppen den nødvendige mængde energi, der bruges til normal menneskelig aktivitet. Forebyggelse af glycogenose eksisterer ikke, og det er umuligt at forudsige arv af defekte gener. Forekomsten af ​​glycogenose er ca. 0,002%, den højeste fødselsfrekvens for børn med glykogenose i Israel, hvilket skyldes almindelig praksis for ægteskaber mellem slægtninge.

Hvem sagde at det er umuligt at helbrede alvorlig leversygdom?

  • Mange måder forsøgt, men ingenting hjælper.
  • Og nu er du klar til at udnytte enhver lejlighed, der vil give dig en efterlengtet følelse af velvære!

Et effektivt middel til behandling af leveren eksisterer. Følg linket og find ud af hvad lægerne anbefaler!

glykolyse

Glykolyse (fra det græske. Glycys - søde og lysis - opløsning, nedbrydning) er en sekvens af enzymatiske reaktioner, der fører til omdannelse af glucose til pyruvat med samtidig dannelse af ATP.

Under aerobiske betingelser trænger pyruvat ind i mitokondrier, hvor det er fuldstændigt oxideret til CO.2 og H2A. Hvis iltindholdet ikke er nok, som det er tilfældet i en aktivt kontraherende muskel, omdannes pyruvat til lactat.

Således er glykolyse ikke kun den vigtigste måde at anvende glucose på i cellerne, men også en unik måde, fordi den kan bruge ilt hvis

sidstnævnte er tilgængelig (aerobiske forhold), men kan også forekomme i fravær af ilt (anaerobe tilstande).

Anaerob glykolyse er en kompleks enzymatisk proces til nedbrydning af glukose, der forekommer i væv hos mennesker og dyr uden iltforbrug. Slutproduktet af glycolyse er mælkesyre. ATP dannes under glykolyse. Den totale glycolysekvation kan repræsenteres som følger:

Under anaerobe forhold er glykolyse den eneste energiforsyningsproces i et dyrs krop. Det er takket være glykolyse, at menneskets og dyrets organismer kan udføre en vis periode med en række fysiologiske funktioner under iltmangel. I de tilfælde, hvor glycolyse forekommer i nærværelse af oxygen, taler de om aerob glykolyse.

Sekvensen af ​​anaerobe glycolysereaktioner såvel som deres mellemprodukter er blevet godt undersøgt. Glykolyseprocessen katalyseres af elleve enzymer, hvoraf de fleste er isoleret i en homogen, klastisk eller højrenset form, og hvis egenskaber er ganske velkendte. Bemærk at glykolyse forekommer i cellegas hyalo-plasma (cytosol).

Den første enzymatiske glycolysereaktion er phosphorylering, dvs. overførsel af orthophosphatrest til glucose ved ATP. Reaktionen katalyseres af enzymet hexokinase:

Dannelsen af ​​glucose-6-phosphat i hexokinase-reaktionen ledsages af frigivelsen af ​​en signifikant mængde af den frie energi i systemet og kan betragtes som en næsten irreversibel proces.

Den vigtigste egenskab af hexokinase er dens inhibering med glucose-6-phosphat, dvs. sidstnævnte tjener både som et reaktionsprodukt og som en allosterisk inhibitor.

Enzymehexokinasen er i stand til at katalysere phosphoryleringen af ​​ikke kun D-glucose, men også andre hexoser, især D-fructose, D-mannose osv. I leveren ud over hexokinase er der et enzym glucokinase, som katalyserer phosphoryleringen af ​​kun D-glucose. Dette enzym er fraværende i muskelvæv (for detaljer, se kapitel 16).

Den anden reaktion af glycolyse er omdannelsen af ​​glucose-6-phosphat ved virkningen af ​​enzymet glucose-6-phosphatisomerase i fructose-6-phosphat:

Denne reaktion forløber let i begge retninger, og den kræver ikke nogen cofaktorer.

Den tredje reaktion katalyseres af enzymet phosphofructokinase; det resulterende fructose-6-phosphat phosphoryleres igen ved det andet ATP-molekyle:

Denne reaktion er praktisk talt irreversibel, analog med hexokinase, finder sted i nærvær af magnesiumioner og er den langsomt igangværende glycolysereaktion. Faktisk bestemmer denne reaktion graden af ​​glycolyse som helhed.

Fosfofructokinase er et af de allosteriske enzymer. Det hæmmes af ATP og stimuleres af AMP. Ved signifikante værdier af ATP / AMP-forholdet hæmmes phosphofructokinaseaktiviteten og glykolyse bremses. Tværtimod øges intensiteten af ​​glycolyse med et fald i dette forhold. Således er aktiviteten af ​​phosphofructokinase i den ikke-arbejdende muskel lav, og koncentrationen af ​​ATP er relativt høj. Under muskelarbejdet er der et intensivt forbrug af ATP, og fosfructructinaseaktiviteten øges, hvilket fører til en forøgelse af glykolyseprocessen.

Den fjerde glycolysereaktion katalyseres af et aldolaseenzym. Under påvirkning af dette enzym er fructose-1,6-bisphosphat opdelt i to phosphotrioser:

Denne reaktion er reversibel. Afhængig af temperaturen er ligevægten etableret på et andet niveau. Med en stigning i temperaturen skifter reaktionen mod en større dannelse af triosephosphater (dihydro-xiacetonphosphat og glyceraldehyd-3-phosphat).

Den femte reaktion er triosphosphatisomeriseringsreaktionen. Det katalyseres af enzymetriosephosphatisomerasen:

Ligevægten af ​​denne isomerase-reaktion forskydes mod dihydroxyacetonephosphatet: 95% dihydroxyacetonephosphat og ca. 5% glyceraldehyd-3-phosphat. I de efterfølgende glycolysereaktioner kan kun ét af de to dannede triosfosfater inddrages direkte, nemlig glyceraldehyd-3-phosphat. Som et resultat, da aldehydformen af ​​phosphotriose omdannes yderligere, omdannes di-hydroxyacetonphosphat til glyceraldehyd-3-phosphat.

Dannelsen af ​​glyceraldehyd-3-phosphat som det blev afsluttet det første trin af glycolyse. Det andet stadium er det sværeste og vigtigste. Det involverer en redoxreaktion (glycolytisk oxidationsreaktion), kombineret med substratphosphorylering, under hvilken ATP dannes.

Som et resultat af den sjette reaktion af glyceraldehyd-3-phosphat i nærvær af enzymet glyceraldehydphosphatdehydrogenase underkastes coenzym NAD og uorganisk phosphat en særlig oxidation med dannelsen af ​​1,3-bisphosphoglyceresyre og den reducerede form af NAD (NADH). Denne reaktion er blokeret af iod eller bromacetat, fortsætter i flere faser:

1,3-bisphosphoglycerat er en høj-energiforbindelse (høj energi-binding konventionelt mærket "tilde"

). Virkningsmekanismen for glyceraldehydphosphatdehydrogenase er som følger: I nærværelse af uorganisk phosphat virker NAD + som en acceptor af hydrogen, som spaltes fra glyceraldehyd-3-phosphat. Ved dannelsen af ​​NADH binder glyceraldehyd-3-phosphat til enzymmolekylet på bekostning af SH-grupperne i sidstnævnte. Den resulterende binding er rig på energi, men den er skrøbelig og splittes under påvirkning af uorganisk phosphat og danner således 1,3-bisphosphoglycerinsyre.

Den syvende reaktion katalyseres af phosphoglyceratkinase, mens en energirig phosphatrest (phosphatgruppe i position 1) overføres til ADP med dannelsen af ​​ATP og 3-phosphoglycerolsyre (3-phosphoglycerat):

På grund af virkningen af ​​to enzymer (glyceraldehosphatdehydrogenase og phosphoglyceratkinase) oplagres den energi, der frigives under oxidationen af ​​aldehydgruppen af ​​glyceraldehyd-3-phosphat til carboxylgruppen, i form af ATP-energi. I modsætning til oxidativ phosphorylering kaldes dannelsen af ​​ATP fra højenergiske forbindelser substratphosphorylering.

Den ottende reaktion ledsages af intramolekylær overførsel af den resterende phosphatgruppe, og 3-phosphoglycerinsyre omdannes til 2-phosphoglycerinsyre (2-phosphoglycerat).

Reaktionen er let reversibel, fortsætter i nærvær af Mg2 + ioner. Kofaktoren for enzymet er også en 2,3-bisphosphoglyceresyre på samme måde som i phosphoglucomutasereaktionen, hvor glucose-1,6-bisphosphat spiller rollen som en cofaktor:

Den niende reaktion katalyseres af enzymet enolase, med 2-phosphoglycerinsyre som følge af opsplitning af vandmolekylet i phosphoenolpyruvinsyre (phosphoenolpyruvat), og phosphatbindingen i position 2 bliver høj energi:

Enolase aktiveres af divalente kationer Mg 2+ eller Mn 2+ og hæmmes af fluorid.

Den tiende reaktion karakteriseres ved brydning af højenergibåndet og overførsel af phosphatresten fra phosphoenolpyruvat til ADP (substratphosphorylering). Katalyseret af enzymet pyruvatkinase:

Virkningen af ​​pyruvatkinase kræver Mg 2+ ioner såvel som monovalente alkalimetalkationer (K ​​+ eller andre). Inde i cellen er reaktionen praktisk talt uoprettelig.

Som et resultat af den ellevte reaktion reduceres pyruvsyre og mælkesyre dannes. Reaktionen fortsætter med deltagelsen af ​​enzymet lactat dehydrogenase og coenzym NADH, dannet i den sjette reaktion:

Sekvensen af ​​reaktionerne, som foregår ved glycolyse, er vist i fig. 10.3.

Fig. 10.3. Sekvensen af ​​glycolysereaktioner.

1-hexokinase; 2 - phosphoglucoisom-gange; 3-phosphofructokinase; 4-aldo-lase; 5-triosphosphatisomerase; 6 - glyceraldehydphosphatdehydrogenase; 7-phosphoglyceratkinase; 8 - phosphoglyceromutase; 9-enolase; 10 - pyruvat-Naza; 11 - lactat dehydrogenase.

Pyruvatreduktionsreaktionen fuldender den interne redoxglykolysecyklus. NAD + spiller rollen som en mellemliggende bærer af hydrogen fra glyceraldehyd-3-phosphat (6. reaktion) til pyruvsyre (11. reaktion), mens den regenererer sig og igen kan deltage i en cyklisk proces kaldet glycolytisk oxidation.

Den biologiske betydning af glykolyseprocessen er primært i dannelsen af ​​energirige fosforforbindelser. I de tidlige stadier af glycolyse anvendes 2 ATP molekyler (hexokinase og phospho-fructin-kinase reaktioner). På efterfølgende 4 molekyler af ATP (phosphoglyceratkinase og pyruvatkinase-reaktioner) dannes. Således er energieffektiviteten af ​​glycolyse under anaerobe betingelser 2 ATP molekyler pr. Glukosemolekyle.

Som nævnt er hovedreaktionen, der begrænser graden af ​​glycolyse, phosphofructokinase. Den anden reaktion, den hastighedsbegrænsende og regulerende glycolyse er hexokinase-reaktionen. Derudover styres glykolyse også af LDH og dets isoenzymer.

I væv med aerob metabolisme (hjertevæv, nyrer, etc.) dominerer LDH-isoenzymer.1 og LDH2 (se kapitel 4). Disse isoenzymer hæmmes af selv små koncentrationer af pyruvat, som forhindrer dannelsen af ​​mælkesyre og bidrager til en mere fuldstændig oxidation af pyruvat (mere præcist acetyl CoA) i tricarboxylsyrecyklussen.

I humane væv, der i vid udstrækning bruger glykolysenergi (for eksempel skeletmuskel), er de vigtigste isoenzymer LDH5 og LDH4. LDH aktivitet5 maksimal ved de koncentrationer af pyruvat, der hæmmer LDH1. Overvejelsen af ​​LDH-isoenzymer4 og LDH5 forårsager intens anaerob glykolyse med den hurtige omdannelse af pyruvat til mælkesyre.

Som nævnt kaldes processen med anaerob nedbrydning af glycogen glycogenolyse. Inddragelse af glycogen D-glucoseenheder i processen med glycolyse sker ved deltagelse af 2 enzymer - phosphorylase a og phospho-gluco-mutase. Glucose-6-phosphatet dannet som et resultat af phosphoglucomutase-reaktionen kan indbefattes i glycolyseprocessen. Efter dannelsen af ​​glucose-6-phosphat falder yderligere veje af glycolyse og glycogenolyse helt sammen:

I processen med glycogenolyse ophobes ikke to, men tre ATP-molekyler i form af højenergiforbindelser (ATP anvendes ikke på dannelsen af ​​glucose-6-phosphat). Det ser ud til at energieffektiviteten af ​​glyco-genolyse synes at være noget højere end glykolyseprocessen, men denne effektivitet realiseres kun i nærvær af aktiv phosphorylase a. Det skal tages i betragtning, at ATP forbruges i processen med aktivering af phosphorolylase b (se figur 10.2).

Glykolyse og glycogenolyse

Under anaerobe forhold er glykolyse den eneste energiforsyningsproces i et dyrs krop. Det er takket være glykolyseprocessen, at menneskekroppen og dyrene kan udføre en vis tidsperiode for en række fysiologiske funktioner under iltmangel. I de tilfælde, hvor glycolyse forekommer i nærværelse af oxygen, taler de om aerob glykolyse. (Under aerobiske forhold kan glycolyse betragtes som den første fase af oxidation af glucose til slutprodukterne i denne proces - kuldioxid og vand.)

For første gang anvendte udtrykket "glycolyse" Lepine i 1890 for at henvise til processen med glukosetab i blod udtaget fra kredsløbssystemet, dvs. in vitro.

I en række mikroorganismer er processer svarende til glycolyse forskellige former for fermentering.

Sekvensen af ​​glycolysereaktioner såvel som deres mellemprodukter er blevet godt undersøgt. Glykolyseprocessen katalyseres af elleve enzymer, hvoraf de fleste er isoleret i en homogen, krystallinsk eller stærkt oprenset form, og hvis egenskaber er tilstrækkeligt undersøgt. Bemærk, at glycolyse forekommer i cellens hyaloplasma. I fanebladet. 27 viser data om hastigheden af ​​anaerob glykolyse i forskellige rottevæv.

Den første enzymatiske glycolysereaktion er phosphorylering, dvs. overførsel af orthophosphatrest til glucose ved ATP. Reaktionen katalyseres af enzymet hexokinase:

Dannelsen af ​​glucose-6-phosphat i hexokinase-reaktionen er forbundet med frigivelsen af ​​en signifikant mængde af den frie energi i systemet og kan betragtes som en næsten irreversibel proces.

Hexokinase enzym er i stand til at katalysere phosphoryleringen af ​​ikke kun D-glucose, men også andre hexoser, især D-fructose, D-mannose etc.

I leveren ud over hexokinase er der et enzym glucokinase, som katalyserer phosphoryleringen af ​​kun D-glucose. I dette enzyms muskelvæv er det ikke (se. Leverens rolle i kulhydratmetabolisme).

Den anden glycolysereaktion er omdannelsen af ​​glucose-6-phosphat ved virkningen af ​​enzymhexosephosphatisomerasen i fructose-6-phosphat:

Denne reaktion forløber let i begge retninger og kræver ikke tilstedeværelse af nogen cofaktorer.

I den tredje reaktion phosphoryleres det resulterende fructose-6-phosphat igen med det andet ATP-molekyle. Reaktionen katalyseres af enzymet phosphofructokinase:

Denne reaktion er praktisk talt irreversibel, analog med hexokinase, den fortsætter i nærværelse af magnesiumioner og er den langsomt igangværende glycolysereaktion. Faktisk bestemmer denne reaktion graden af ​​glycolyse som helhed.

Fosfofructokinase er et af de allosteriske enzymer. Det hæmmes af ATP og stimuleres af ADP og AMP. (Aktiviteten af ​​fosfofructokinase er også hæmmet af citrat. Det har vist sig, at i tilfælde af diabetes, sult og nogle andre tilstande, når fedt anvendes som energikilde, kan indholdet af citrat i vævscellerne øges flere gange. Under disse betingelser er citronsyrephosphofructokinase stærkt hæmmet.). Ved signifikante værdier af ATP / ADP-forholdet (som opnås i processen med oxidativ phosphorylering) hæmmes aktiviteten af ​​phosphofructokinase og glykolyse sænkes. Tværtimod øges intensiteten af ​​glycolyse med et fald i dette forhold. Således er aktiviteten af ​​phosphofructokinase i den ikke-arbejdende muskel lav, og koncentrationen af ​​ATP er relativt høj. Under muskelarbejdet er der et intensivt forbrug af ATP, og fosfructructinaseaktiviteten øges, hvilket fører til en forøgelse af glykolyseprocessen.

Den fjerde glycolysereaktion katalyseres af et aldolaseenzym. Under påvirkning af dette enzym er fructose-1,6-diphosphat opdelt i to phosphotrioser:

Denne reaktion er reversibel. Afhængig af temperaturen er ligevægten etableret på et andet niveau. I almindelighed, når temperaturen stiger, skifter reaktionen til større dannelse af triosephosphater (dioxyacetonphosphat og glyceraldehyd-3-phosphat).

Den femte reaktion er triazophosphatisomeriseringsreaktionen. Denne reaktion katalyseres af enzymetriosphosphatisomerasen:

Ligevægten for denne isomerase-reaktion skiftes mod dihydroxyacetonephosphat: 95% dihydroxyacetonephosphat og ca. 5% glyceraldehyd-3-phosphat. Imidlertid kan i de efterfølgende glycolysereaktioner kun en af ​​de to dannede triosephosphater, nemlig glyceraldehyd-3-phosphat, indbefattes direkte. Som et resultat, da aldehydformen af ​​phosphotriose omdannes yderligere, omdannes dihydroxyacetonphosphat til glyceraldehyd-3-phosphat.

Dannelsen af ​​glyceraldehyd-3-phosphat som det blev afsluttet det første trin af glycolyse. Anden fase er den sværeste og vigtigste del af glykolyse. Den indbefatter en redoxreaktion (glycolytisk oxidationsreduktion), kombineret med substratphosphorylering, under hvilken ATP dannes.

I den sjette reaktion af glyceraldehyd-3-phosphat i nærvær af enzymet glyceraldehydphosphatdehydrogenase (3-phosphoglyceridaldehyddehydrogenase) underkastes coenzym NAD og uorganisk phosphat en særlig oxidation med dannelsen af ​​1,3-diphosphoglycerinsyre og den reducerede form af HA.2). Denne reaktion er blokeret af iod eller bromacetat, den fortsætter i flere trin. I alt kan denne reaktion repræsenteres som følger:

1,3-diphosphoglycerinsyre er en høj-energiforbindelse. Virkningsmekanismen for glyceraldehyd-phosphat-dehydrogenase er som følger: I nærvær af uorganisk phosphat virker NAD som en acceptor af hydrogen, som spaltes fra glyceraldehyd-3-phosphat. I undervisningsprocessen NADH2 glyceraldehyd-3-phosphat binder til enzymmolekylet af SH-grupperne i sidstnævnte. Den resulterende binding er rig på energi, men den er skrøbelig og splitter under påvirkning af uorganisk phosphat. Dette danner 1,3-diphosphoglycerinsyre.

I den syvende reaktion, som katalyseres af phosphoglyceratkinase, overføres energi-rich phosphatrest (phosphatgruppe i position 1) til ADP med dannelsen af ​​ATP og 3-phosphoglycerinsyre (3-phosphoglycerat):

På grund af virkningen af ​​to enzymer (glyceraldehydphosphatdehydrogenase og phosphoglyceratkinase) oplagres den energi, der frigives under oxidationen af ​​aldehydgruppen af ​​glyceraldehyd-3-phosphat til carboxylgruppen, i form af ATP-energi.

I den ottende reaktion forekommer den intramolekylære overførsel af den resterende phosphatgruppe, og 3-phosphoglycerinsyren omdannes til 2-phosphoglycerinsyre (2-phosphoglycerat).

Reaktionen er let reversibel, fortsætter i nærvær af Mg2 + ioner. Enzymkofaktoren er også 2,3-diphosphoglycerinsyre på samme måde som i phosphoglucomutase-reaktionen, blev cofaktorens rolle udført med glucose-1,6-diphosphat:

I den niende reaktion bliver 2-phosphoglycerinsyre som følge af opdeling af vandmolekylet omdannet til phosphoenolpyruvinsyre (phosphoenolpyruvat). I dette tilfælde bliver phosphatbindingen i position 2 høj energi. Reaktionen katalyseres af enzymet enolase:

Enolase aktiveres af divalente kationer Mg 2+ eller Mn 2+ og hæmmes af fluorid.

I den tiende reaktion brydes høj-energi-bindingen, og phosphatresten overføres fra phosphoenolpyruvinsyre til ADP. Denne reaktion katalyseres af enzymet pyruvatkinase:

Mg 2+ eller Mn 2+ såvel som monovalente alkalimetalkationer (K ​​+ eller andre) er nødvendige for virkningen af ​​pyruvatkinase. Inde i cellen er reaktionen praktisk talt uoprettelig.

I den ellevte reaktion dannes mælkesyre som et resultat af reduktionen af ​​pyruvsyre. Reaktionen fortsætter med deltagelsen af ​​enzymet lactat dehydrogenase og coenzym NADH 2+:

Generelt kan sekvensen af ​​reaktioner, som forekommer under glycolyse, repræsenteres som følger (fig. 84).

Pyruvatreduktionsreaktionen fuldender den interne redoxglykolysecyklus. Her spiller NAD rollen som kun en mellemliggende bærer af hydrogen fra glyceraldehyd-3-phosphat (den sjette reaktion) til pyrodruesyre (den ellevte reaktion). Det følgende skematisk viser reaktionen af ​​glycolytisk oxidation såvel som de trin, hvorved ATP dannes (figur 85).

Den biologiske betydning af glycolyseprocessen består primært i dannelsen af ​​energirige fosforforbindelser. I den første fase af glycolyse anvendes to ATP molekyler (hexokinase og phosphofructokinase reaktioner). I det andet trin dannes fire ATP-molekyler (phosphoglyceratkinase- og pyruvatkinase-reaktioner).

Glykolysens energieffektivitet er således to ATP-molekyler pr. Glukosemolekyle.

Det er kendt, at ændringen i fri energi under splittelsen af ​​glucose til to molekyler mælkesyre er ca. 210 kJ / mol: