Hovedrollen i at opretholde et konstant niveau af glukose i blodet er leveren. Ved at virke på leveren øger insulin glucoseoptagelsen fra blodet og bidrager til overførslen til glykogen - den deponerede eller backup form af glucose. Samtidig hæmmes processen med omvendt omdannelse af glycogen til glucose, og således skabes en betydelig reserve af energisk materiale i leveren. Imidlertid påvirker insulin mange dele af energibørsen generelt, det er nemmere at liste dem, som det ikke påvirker. [C.127]
I leveren spiller glycogen rollen som glucosepuffer, der cirkulerer i blodet og er den vigtigste energiressource for alle celler i kroppen. Koncentrationen af glucose B plasma skal holdes konstant drop det under normen fører til udsultning af cellerne og er dødelig for dem, der ikke er i stand til at generere deres egne energireserver (hvad for eksempel hjerneceller) og overskydende fører til en dramatisk biokemiske forandringer i celler, og også særligt farligt for hjerneceller. I mellemtiden, forbrug og plasma glukose, og modtagelsen er underlagt skarpe udsving, for eksempel, at overgangen fra hvile til aktivitet fald i glukose brat stiger, og fordøjelsen af fødevarer, især kulhydrater, i blodet hurtigt at indtaste store mængder af glukose. Det er således klart, at organismen skal have hurtigtvirkende og letstyrede mekanismer for glycogenbiosyntese (afsætning af overskydende plasmaglucose) og dets opdeling (kompensation for energikostnader). Ved hjælp af eksemplet på glykogenspaltning er det hensigtsmæssigt at spore forbindelsen af dens struktur med den funktion, der udføres. [C.143]
Overskydende glukose fra blodet opbevares hovedsageligt i lever- og skeletmusklerne. Syntese og ophobning af glycogen kaldes kulhydrataflejring. Glycogen er den vigtigste kulhydrat energi reserve af kroppen. Varigheden af udførelsen af muskulært arbejde afhænger af dets reserver i skeletmuskler og lever, og derfor anvendes specielle metoder til glykogenakkumulering i væv i sportspraksis. [C.168]
Fedtstoffer er uopløselige i vand, og dette er forbundet med en række træk ved deres metabolisme, især behovet for særlige transportmekanismer med blod og lymfe, samt muligheden for deponering i celler som glycogen. Fedtets biologiske funktion svarer også til glykogenens funktion. Begge disse elementer tjener som former for opbevaring af energimateriale. [C.297]
To former for deponering af energimateriale - glykogen og fedtstoffer - adskiller sig i mobiliseringsrækkefølgen under fastende eller fysisk arbejde. Glykogenbutikker anvendes primært, og derefter øges hastigheden af mobilisering af fedt gradvist. Kortsigtet fysisk anstrengelse er næsten fuldstændig forsynet med energi på grund af glykogen, og ved langvarig anstrengelse anvendes fedtstoffer. Dette kan bedømmes, [c.310]
Glycogen - den vigtigste form for kulhydrataflejring hos dyr - syntetiseres hovedsageligt i leveren, der tegner sig for op til 6% levermasse og i muskler, hvor indholdet sjældent overstiger 1%. [C.278]
Det blev bemærket ovenfor, at phenoloaminer påvirker glatte muskler og øger blodglukoseniveauerne. Dette afsnit vil diskutere mekanismen for deres handling på molekyliveau. Epinephrin øger phosphorylaseaktiviteten i de fleste celler og derved øger ødelæggelseshastigheden af det deponerede glycogenspolysaccharid i glucose-1-phosphat, som derefter isomeriseres til glucose-6-phosphat. I leveren er glucose-6-phosphat den direkte kilde til glukose, der kommer ind i blodbanen som reaktion på adrenalinens virkning. I musklen anvendes glucose-1-phosphat som et direkte substrat for reaktioner, der tjener som energikilde. Adrenalin påvirker kun nedbrydning af glycogen, da glykogen hovedsageligt syntetiseres fra uridindiphosphatglucose med deltagelse af glycogensyntetase (Lelo og Golden Berg [48]) og ikke som et resultat af inhibering af phosphorylaseaktivitet som tidligere antaget. [C.363]
Katabolisme er den enzymatiske sammenbrud af store fødevarer eller aflejrede molekyler i mindre med frigivelse af energi og dets absorption i form af højenergiforbindelser. Katabolisme skelne tre trin 1) polymerer omdannes til monomerer (stivelse og glycogen - til glucose, proteiner - i aminosyre-triacylglyceroler -. Fedtsyrer, etc.) 2) monomerer omdannes til almindelige fødevarer, ofte i acetyl-CoA (specifik sti katabolisme) 3) acetyl CoA oxidation til CO2 og H2O i TCA reaktioner (en fælles katabolisme vej). De oxidative reaktioner af katabolismens fælles vej er forbundet med elektronoverførselskæder. Samtidig lagres energi (40%) i makroergiske bindinger af ATP (NADPH). [C.98]
Glycogen - en vigtig form for kulhydrat aflejring i pattedyrceller i skeletmuskler dets omdannelse til mælkesyre ved anaerob glycolyse tilvejebringer en betydelig del af ATP kræves for muskelsammentrækning. Det er derfor nødvendigt, at graden af glycogenese klart koordineres med begyndelsen af sammentrækninger, såvel som deres styrke og varighed. Glycogen kan også mobilisere i en hvilemuskel som reaktion på adrenalin - et hormon frigivet af binyrerne under stress, hvilket giver mulighed for mobilisering af reserver før begyndelsen af sammentrækning for at imødekomme den stigende energibehov. [C.62]
Glykogenbutikker i cellerne forbruges hele dagen, med undtagelse af ca. to timers tid efter måltider. Fedtstoffer deponeret i fedtvæv må ikke forbruges, som allerede nævnt, med den normale rytme af ernæring i blodet er der altid lipoproteiner, der leverer organer med fedtsyrer. Således kan vi antage, at lipoproteiner ikke blot udfører transportfunktionen, men også funktionen af kortvarig fedtopbevaring. Med hensyn til deres rolle i energimetabolisme er fedtstoffer opbevaret i lipoproteiner (chylomicroner og VLDL) mere ligner glykogen end fedt lagret i fedtvæv. [C.200]
Se sider, hvor udtrykket Glycogen er nævnt. Indskud: [c.419] [c.419] Biologisk kemi. Ed.3 (1998) - [c.321, c.324]
Deponering og nedbrydning af glykogen
Glycogen er den primære form for glucoseaflejring i dyreceller. I planter udføres denne funktion af stivelse. Den høje forgrening af polymeren forøger syntesehastigheden og tilvejebringer nedbrydning af glycogen den hurtige frigivelse af et stort antal terminale monomerer. Syntese og nedbrydning af glycogen er ikke reversible, disse processer forekommer på forskellige måder.
Glycogen syntetiseres i løbet af fordøjelsesperioden (inden for en til to timer efter indtagelse af kulhydratføde). Glycogen syntese - glycogenese - forekommer særligt intensivt i leveren og skeletmusklerne.
I begyndelsen phosphoryleres glucose med deltagelse af enzymet hexokinase (i leveren og glucokinasen). Derefter bliver glucose-6-phosphat under påvirkning af enzymet phosphoglucomutase til glucose-1-phosphat:
Det resulterende glucose-1-phosphat (G1P) er allerede direkte involveret i syntesen af glycogen. I det første syntesesyn interagerer G1P med uridintriphosphat (UTP), der danner uridindiphosphatglucose (UDP-glucose) og pyrophosphat
Denne reaktion katalyseres af enzymet glucose-1-phosphat-uridilyltransferase (UDP-pyrophosphorylase).
Den kemiske formel af UDP-glucose er som følger:
UDP-glucose er en aktiveret form af glucose, som er direkte involveret i polymerisationsreaktionen. På stadium af glycogendannelse overføres glucosestøtten, som er en del af UDP-glukosen, til glucosidkæden af glycogen. En binding dannes mellem det første carbonatom af den tilsatte glucosestand og hydroxylgruppen af resten på det fjerde carbonatom af glukosen, der er placeret i glucosekæden.
Denne sidste reaktion katalyseres af glycogensyntase, som tilsætter glucose til oligosaccharidet eller til glycogenmolekylet, som allerede er til stede i cellen. Det skal understreges, at reaktionen katalyseret af glycogensyntase kun er mulig, hvis polysaccharidkæden indeholder mere end fire glucoserester:
Det resulterende UDP rephosphoryleres derefter til UTP med ATP, og således begynder hele cyklusen af glucose-1-phosphattransformationer på ny.
I almindelighed kan glycogensyntese være repræsenteret ved følgende skema:
Forgrening forekommer polysaccharidkæde af enzymet Amilo-en-1,4-a-1,6-glucosyltransferase ved at bryde en af en-1,4-bindinger og overførsel af oligosaccharidet rest fra enden af den voksende kæde til dets midte til dannelse på dette tidspunkt a-1,6-glycosidbinding. Resultatet er en ny sidekæde.
Glycogenmolekylet indeholder op til 1 million glucoserester (polymeriseringsgraden er 10 6), derfor forbruges en betydelig mængde energi i syntesen. For at forberede og inkorporere 1 mol glucoserester i voksende polysaccharidkæder kræves en energiforbrug på 1 mol ATP og 1 mol UTP.
Behovet for at omdanne glucose til glycogen skyldes det faktum, at akkumuleringen af en betydelig mængde glucose i cellen ville føre til en stigning i osmotisk tryk, da glucose er et højopløseligt stof. Tværtimod er glycogen indeholdt i cellen i form af granulat og er let opløselig i vand.
På grund af evnen til at deponere glycogen (hovedsageligt i leveren og musklerne) skabes der betingelser for akkumulering af en vis mængde kulhydrater i normen. Med en stigning i energiforbruget i kroppen som et resultat af excitation af centralnervesystemet, bliver glykogen nedbrydning intensiveret, og glukose dannes. En øjeblikkelig tilsætning ennoy transmissionen af nerveimpulser til effektorfunktion organer og væv, når excitation af CNS øgede antal funktioner i de endokrine kirtler, hormoner, der aktiverer nedbrydningen af glycogen, primært i leveren og musklerne. Disse hormoner virker på forskellige stadier af glukosemetabolismen.
Ordningen med anvendelse af glukose i kroppen
Karbonhydratmetabolismeens rolle. Kilder til glukose og måder at bruge det i kroppen.
49. En forenklet ordning for hydrolyse af stivelse og glykogen i dyrekroppen.
50. Glykolyse og dens hovedfaser. Værdien af glycolyse.
Essens, total reaktion og glykolyse effektivitet.
Karbonhydratmetabolismeens rolle. Kilder til glukose og måder at bruge det i kroppen.
Kolhydraternes hovedrolle bestemmes af deres energifunktion.
Glucose (fra den gamle græske γλυκύς søde) (C6H12O6) eller druesaft er et hvidt eller farveløst, lugtfrit stof med en sød smag, opløselig i vand. Rørsukker er ca. 25% sødere end glucose. Glukose er den vigtigste kulhydrat til en person. Hos mennesker og dyr er glucose den vigtigste og mest universelle energikilde for at sikre metaboliske processer. Glukose deponeres i dyr i form af glykogen, i planter - i form af stivelse.
Kilder til glukose
Under normale forhold er kulhydrater hovedkilden til kulhydrater for mennesker. Det daglige krav til kulhydrater er ca. 400 g. I processen med at assimilere fødevarer er alle eksogene carbohydratpolymerer opdelt i monomerer, kun monosaccharider og deres derivater frigives i kroppens indre miljø.
Blodglukose er en direkte energikilde i kroppen. Hastigheden af dens nedbrydning og oxidation samt evnen til hurtigt at ekstraheres fra depotet tilvejebringer nødmobilisering af energiressourcer med hurtigt stigende energikostnader i tilfælde af følelsesmæssig ophidselse, med kraftige muskelbelastninger mv.
Glukoseniveauet i blodet er 3,3-5,5 mmol / l (60-100 mg%) og er den vigtigste homeostatiske konstant i organismen. Særligt følsom over for sænkning af blodglukose (hypoglykæmi) er centralnervesystemet. Mindre hypoglykæmi manifesteres ved generel svaghed og træthed. Med et fald i blodglukosen til 2,2-1,7 mmol / l (40-30 mg%) udvikles kramper, delirium, bevidsthedsbevidsthed og vegetative reaktioner: øget svedtendens, ændringer i lumen i hudbeholdere mv. navnet "hypoglykæmisk koma". Indførelsen af glukose i blodet fjerner hurtigt disse lidelser.
Energi rolle glukose.
1. I celler anvendes glucose som en energikilde. Hoveddelen af glucose, efter at have passeret en række transformationer, bruges til syntese af ATP i processen med oxidativ phosphorylering. Mere end 90% af kulhydraterne forbruges til energiproduktion under glykolyse.
2. En yderligere måde at bruge energi på af glucose - uden dannelse af ATP. Denne vej hedder pentosephosphat. I leveren udgør den omkring 30% af glucosekonvertering, i fedtceller er det lidt mere. Denne energi forbruges til dannelsen af NADP, som tjener som en donor af hydrogen og elektroner, der er nødvendige for syntetiske processer - dannelsen af nukleinsyre og galdesyrer, steroidhormoner.
3. Omdannelsen af glucose til glycogen eller fedt forekommer i cellerne i lever og fedtvæv. Når kulhydratforretninger er lave, for eksempel under stress udvikler sig gluneogenese - syntesen af glukose fra aminosyrer og glycerol.
Ordningen med anvendelse af glukose i kroppen
Metabolismen af kulhydrater i den menneskelige krop består af følgende processer:
1. Fordøjelse i fordøjelseskanalen af poly- og disaccharider leveret med mad til monosaccharider, yderligere absorption af monosaccharider fra tarmene ind i blodet.
2. Syntese og nedbrydning af glycogen i væv (glycogenese og glycogenolyse), især i leveren.
Glycogen er den primære form for glucoseaflejring i dyreceller. I planter udføres den samme funktion af stivelse. Strukturelt er glycogen, ligesom stivelse, en forgrenet polymer af glucose. Glycogen er imidlertid mere forgrenet og kompakt. Forgrening giver en hurtig frigivelse, når glykogen nedbryder et stort antal terminale monomerer.
-er den primære form for glucoseopbevaring i dyreceller
-danner en energibesparelse, der hurtigt kan mobiliseres for at kompensere for den pludselige mangel på glukose
Indholdet af glykogen i vævene:
-Det deponeres i form af granuler i cytoplasma i mange typer af celler (primært lever og muskler)
-Kun glykogen, der opbevares i leverceller, kan forarbejdes til glukose for at fodre hele kroppen. Den samlede masse glycogen i leveren kan nå 100-120 gram hos voksne
-Leverglycogen splitter aldrig helt.
-I muskler behandles glycogen til glucose-6-phosphat udelukkende til lokalt forbrug. I glykogenens muskler akkumuleres ikke mere end 1% af den samlede muskelmasse.
-En lille mængde glycogen findes i nyrerne, og endnu mindre i gliale hjerneceller og leukocytter.
Syntese og nedbrydning af glycogen er ikke til at virke i hinanden, disse processer forekommer på forskellige måder.
Glykogenmolekylet indeholder op til 1 million glukosester, derfor forbruges en betydelig mængde energi i syntesen. Behovet for at omdanne glucose til glycogen skyldes det faktum, at akkumuleringen af en betydelig mængde glucose i cellen ville føre til en stigning i osmotisk tryk, da glucose er et højopløseligt stof. Tværtimod er glycogen indeholdt i cellen i form af granuler og er let opløselig.
Glycogen syntetiseres i løbet af fordøjelsesperioden (inden for 1-2 timer efter indtagelse af kulhydratfødevarer). Glycogenese forekommer særligt intensivt i lever- og skeletmusklerne.
For at inkludere 1 glucoserest i glykogenkæden, anvendes 1 ATP og 1 UTP.
Hovedaktivatoren - hormoninsulin
Det aktiveres i intervaller mellem måltider og under fysisk arbejde, når niveauet af glukose i blodet falder (relativ hypoglykæmi)
De vigtigste aktivatorer af henfald:
i leveren - hormonet glucagon
i musklerne - hormonet adrenalin
En forenklet hydrolyse af stivelse og glykogen i dyrekroppen.
3. Pentosephosphatvejen (pentose-cyklus) er den anaerobe vej med direkte oxidation af glucose.
Langs denne vej går ikke mere end 25-30% af glukosen i cellerne
Den resulterende ligning af pentosephosphatvejen:
6 glukosemolekyler + 12 NADP → 5 glucosemolekyler + 6 СО2 + 12 NADPH2
Den biologiske rolle pentosephosphatvejen i en voksen er at udføre to vigtige funktioner:
· Det er en leverandør af pentoser, som er nødvendige til syntese af nukleinsyrer, coenzymer, makroerger til plastiske formål.
· Ser som kilde til NADPH2, som igen er vant til:
1. Genoprettende synteser af steroidhormoner, fedtsyrer
2. deltager aktivt i neutralisering af giftige stoffer i leveren
4. Glycolyse - nedbrydning af glucose. Indledningsvis betød dette udtryk kun anaerob gæring, hvilket kulminerer i dannelsen af mælkesyre (lactat) eller ethanol og carbondioxid. I øjeblikket anvendes begrebet "glycolyse" mere bredt til at beskrive nedbrydning af glucose, som passerer gennem dannelsen af glucose-6-phosphat, fructosediphosphat og pyruvat både i fravær og i nærvær af oxygen. I sidstnævnte tilfælde anvendes udtrykket "aerob glykolyse" i modsætning til "anaerob glykolyse", der kulminerer i dannelsen af mælkesyre eller lactat.
glykolyse
Et lille, ucharget glucosemolekyle er i stand til at diffundere gennem en celle ved diffusion. For at glukose skal forblive i cellen, skal den omdannes til den ladede form (normalt glucose-6-phosphat). Denne reaktion kaldes blokering eller låsning.
Yderligere måder at bruge glucose-6-phosphat i celler:
-Glykolyse og fuldstændig aerob glucoseoxidation
-Pentosephosphatcyklus (partiel oxidation af glucose til pentose)
-Syntese af glycogen osv.
Glycolyse forekommer i cytoplasma af celler. Slutproduktet af dette trin er pyruvsyre.
ANAEROBISK GLYKOLYSIS - processen med glucosesplitning med dannelsen af slutproduktet af lactat gennem pyruvat. Det flyder uden brug af ilt og afhænger derfor ikke af mitokondrielle respiratoriske kædes arbejde.
Flyder i musklerne når der udføres intense belastninger i de første minutter af muskelarbejde i erytrocytter (hvor mitokondrier er fraværende) såvel som i forskellige organer under betingelser med begrænset oxygenforsyning, herunder i tumorceller. Denne proces tjener som en indikator for den forøgede cellefordelingshastighed med utilstrækkelig tilvejebringelse af deres blodkar.
1. Forberedende fase (provenu med omkostningerne til to ATP molekyler)
enzymer: glucokinase; phosphofructo isomerase;
2. Trinationen af dannelse af triose (opdeling af glucose i 2 tre carbonfragmenter)
Fructose-1,6-diphosphat → 2 glyceroaldehyd-3-phosphat
3. Oxidativt stadium af glycolyse (giver 4 mol ATP pr. 1 mol glucose)
2 glyceroaldehyd-3-phosphat + 2 NAD + → 2 PVK +2 ATP
2 PVK + 2 NADH * H + → 2 lactat + 2 NAD +
2NAD giver 6 ATP
Denne fremgangsmåde til ATP-syntese udført uden deltagelse af vævsrespiration og derfor uden oxygenforbrug, tilvejebragt af substratets reserveenergi, kaldes anaerob eller substrat, phosphorylering.
Dette er den hurtigste måde at få ATP på. Det skal bemærkes, at der i de tidlige stadier indtages to ATP-molekyler for at aktivere glucose og fructose-6-phosphat. Som følge heraf leds omdannelsen af glucose til pyruvat af syntesen af otte ATP-molekyler.
Den generelle ligning for glycolyse er:
Glucose + O2 + 8ADF + 8H3PO4 → 2 Pyruvat + 2H20 + 8 ATP,
eller
1. Glycolyse er en mitokondriel-uafhængig vej til produktion af ATP i cytoplasma (2 mol ATP pr. 1 mol glucose). Grundlæggende fysiologisk betydning - brugen af energi, der frigives i denne proces til syntese af ATP Glycolyse metabolitter bruges til at syntetisere nye forbindelser (nucleosider; aminosyrer: serin, glycin, cystein).
2. Hvis glykolyse fortsætter til lactat, sker NAD + "regenerering" uden deltagelse af vejrtrækning.
3. I celler, der ikke indeholder mitochondrier (erytrocytter, spermatozoer), er glycolyse den eneste måde at syntetisere ATP
4. Når mitokondrier forgiftes med carbonmonoxid og andre åndedrætsgift, tillader glykolyse at overleve
1. Glykolysens hastighed falder, hvis glucose ikke kommer ind i cellen (regulering med mængden af substrat), men glykogen dekomponering begynder snart, og glykolysens hastighed genoprettes
2. AMP (lavt energisignal)
3. Regulering af glycolyse med hormoner. Stimulere glykolyse: Insulin, adrenalin (stimulerer nedbrydningen af glykogen; i muskler dannes glucose-6-phosphat, og glykolyse aktiveres af substratet). Inhiberer glycolyse: Glucagon (undertrykker pyruvat-kinasegenet, translaterer pyruvatkinase i en inaktiv form)
Betydningen af anaerob glykolyse er kortfattet
- Under betingelser med intensivt muskulært arbejde, under hypoxi (for eksempel intens kørsel i 200m i 30 s) finder nedbrydning af kulhydrater midlertidigt sted under anaerobe forhold
- NADH-molekyler kan ikke donere deres brint, da luftvejskæden i mitokondrier "virker ikke"
- Derefter i cytoplasma er en god acceptor af hydrogen pyruvat, det endelige produkt i 1. trin.
- I ro og efter intensiv muskulatur begynder ilt at komme ind i cellen.
- Dette fører til "lanceringen" af luftvejskæden.
- Som følge heraf hæmmes den anaerobe glycolyse automatisk og skifter til aerob, mere energieffektiv
- Inhiberingen af anaerob glykolyse ved oxygen ind i cellen kaldes PASTER EFFECT.
PASTER EFFECT. Det består af respirationsdepression (O2a) anaerob glykolyse, dvs. skifte fra aerob glykolyse til anaerob oxidation forekommer. Hvis stoffer leveres med O2, derefter 2NADN2, oxidationen dannet i løbet af den centrale reaktion oxideres i luftvejskæden, derfor bliver PVC ikke til lactat, men ind i acetyl CoA, som er involveret i TCA-cyklen.
Den første fase af nedbrydning af kulhydrater - anaerob glykolyse - er næsten reversibel. Fra pyruvat såvel som fra lactat, der opstår under anaerobe tilstande (mælkesyre), kan glucose syntetiseres, og fra det glykogen.
Ligheden af anaerob og aerob glykolyse ligger i, at disse processer fortsætter på samme måde med deltagelse af de samme enzymer forud for dannelsen af PVC.
Fuldstændig AEROBISK GLUCOSEOXIDATION (PAOG):
På grund af mitokondriernes aktivitet er det muligt at fuldstændigt oxidere glukose til kuldioxid og vand.
I dette tilfælde er glycolyse det første trin i den oxidative metabolisme af glucose.
Før inkorporering af mitokondrier i PAOG, skal glycolytisk lactat omdannes til PVC.
1. Glykolyse med den efterfølgende omdannelse af 2 mol lactat til 2 mol PVA og transport af protoner til mitokondrier
2. Oxidativ dekarboxylering af 2 mol pyruvat i mitokondrier med dannelsen af 2 mol acetylCoA
3. Forbrænding af acetylresten i Krebs-cyklen (2 omdrejninger af Krebs-cyklen)
4. Væskefylde og oxidativ phosphorylering: NADH * H + og FADH2, der er dannet i Krebs-cyklen, oxidativ dekarboxylering af pyruvat og overført via malat-shuttle fra cytoplasmaet, anvendes
Stadier af katabolisme på eksemplet af PAOG:
-Glykolyse, transport af protoner til mitokondrier (I stadium),
- oxidativ dekarboxylering af pyruvat (trin II)
-Krebs Cycle - Trin III
-Tissue respiration og konjugeret oxidativ phosphorylering - Trin IV (mitokondrisk ATP syntese)
II. I anden fase spaltes kuldioxid og to hydrogenatomer fra pyrodruesyre. De opdelte hydrogenatomer i respirationskæden overføres til oxygen med samtidig syntese af ATP. Eddikesyre dannes fra pyruvat. Hun slutter sig til et særligt stof, coenzym A.
Dette stof er en bærer af syreester. Resultatet af denne proces er dannelsen af stoffet acetyl coenzym A. Dette stof har en høj kemisk aktivitet.
Den endelige ligning af anden fase:
СЗН4ОЗ + 1 / 2О2 + HSKoA + 3 ADP + 3 НзРО4 - СНз- С
SKoA + CO2 + H2O + 3ATF
Pyruvat Coenzym A Acetyl CoA
Acetylcoenzym A gennemgår yderligere oxidation i tricarboxylsyrecyklusen (Krebs-cyklen) og omdannes til CO2 og H20.
III. Dette er tredje fase. På grund af den frigivne energi på dette stadium udføres ATP-syntese også.
Trikarboxylsyrecyklussen (TCA) er det sidste stadium i katabolismen af ikke kun kulhydrater, men af alle andre klasser af organiske forbindelser. Dette skyldes det faktum, at nedbrydning af kulhydrater, fedtstoffer og aminosyrer producerer et fælles mellemprodukt, eddikesyre, associeret med dets bærer, coenzym A, i form af acetylco-enzym A.
Krebs-cyklen forekommer i mitokondrier med det obligatoriske forbrug af ilt og kræver funktionen af vejrtrækningen.
Den første reaktion af cyklussen er interaktionen mellem acetylco-enzym A og oxal-eddikesyre (SCHUK) med dannelsen af citronsyre.
Citronsyre indeholder tre carboxylgrupper, dvs. er tricarboxylsyre, hvilket forårsagede navnet på denne cyklus.
Derfor kaldes disse reaktioner citronsyrecyklussen. Frembringelse af en serie af intermediære tricarboxylsyrer, citronsyre omdannes igen til oxal-eddikesyre, og cyklus gentagelserne. Resultatet af disse reaktioner er dannelsen af split hydrogen, som efter passage gennem luftvejskæden danner vand med oxygen. Overførslen af hvert par hydrogenatomer til oxygen ledsages af syntesen af tre ATP-molekyler. I alt syntetiserer oxidationen af et molekyl acetylco-enzym A et 12 ATP molekyler.
Final Krebs Cycle Equation (tredje fase):
SKoA + 2О2 + Н2О + 12АДФ + 12 Н3РО → НSKoA + 2 СО2 + Н2О + 12АТФ
Schematisk kan Krebs-cyklen repræsenteres som følger:
Som et resultat af alle disse reaktioner dannes 36 ATP molekyler. I alt producerer glycolyse 38 ATP molekyler pr. Glukosemolekyle.
Glucose + 6 02 + 38 ADF + 38 H3 PO4 → 6CO2 + 6 H2O + 38 ATP
TCA's biologiske rolle
Krebs-cyklen udfører en integration, amfibolisk (dvs. katabolisk og anabolsk), energi og hydrogen-donor rolle.
1. Integrationsrollen er, at TCA er den endelige fælles måde at oxidere brændstofmolekylerne på - kulhydrater, fedtsyrer og aminosyrer.
2. Acetyl CoA oxideres i TCA-cyklusen - dette er en katabolisk rolle.
3. Cyklusens anabolske rolle er, at den leverer mellemprodukter til biosyntetiske processer. For eksempel anvendes oxaloacetat til syntesen af aspartat, a-ketoglutarat til dannelse af glutamat og succinyl-CoA til syntese af hæm.
4. Et ATP-molekyle er dannet i CTC på niveauet af substratphosphorylering - dette er en energirolle.
5. Hydrogen-donor består i, at CTC leverer med de reducerede coenzymer NADH (H +) og FADH2 en respiratorisk kæde, hvor oxideringen af hydrogenet af disse coenzymer til vand kombineret med ATP-syntesen forekommer. Under oxidationen af et acetyl-CoA-molekyle i TCA-cyklusen dannes 3 NADH (H +) og 1 FADH2.
Trin IV. Tissue respiration og konjugeret oxidativ phosphorylering (mitokondriel ATP syntese)
Dette er overførslen af elektroner fra de reducerede nukleotider til oxygen (gennem luftvejskæden). Det ledsages af dannelsen af det endelige produkt - et vandmolekyle. Denne elektrontransport er forbundet med syntesen af ATP i processen med oxidativ phosphorylering.
Oxidation af organisk stof i celler ledsaget af iltforbrug og vandsyntese kaldes vævsånding, og elektronoverførselskæden (CPE) kaldes åndedrætskæden.
Egenskaber ved biologisk oxidation:
1. Flow ved kropstemperatur;
2. I nærværelse af H20;
3. Flow gradvist gennem adskillige faser med deltagelse af enzymbærere, som reducerer aktiveringsenergien, er der et fald i fri energi med det resultat, at energi frigives i portioner. Derfor ledsages oxidation ikke af en stigning i temperaturen og fører ikke til eksplosion.
De elektroner, der kommer ind i CPE'en, når de bevæger sig fra en transportør til en anden, taber fri energi. Meget af denne energi er lagret i ATP, og nogle er spredt som varme.
Overførslen af elektroner fra oxiderede substrater til ilt forekommer i flere trin. Det involverer et stort antal mellemliggende bærere, som hver især er i stand til at vedhæfte elektroner fra en tidligere bærer og overføre til den næste. Således opstår en kæde af redox reaktioner, hvilket resulterer i reduktionen af O2 og syntesen af H20.
Transporten af elektroner i respiratorisk kæde er konjugeret (forbundet) med dannelsen af protongradienten, som er nødvendig for syntesen af ATP. Denne proces kaldes oxidativ phosphorylering. Med andre ord er oxidativ phosphorylering den proces, hvor energien af biologisk oxidation omdannes til kemisk energi af ATP.
Funktion i luftvejskæden - anvendelse af reducerede respiratoriske vektorer dannet i reaktionerne af metabolisk oxidation af substrater (hovedsagelig i tricarboxylsyrecyklussen). Hver oxidativ reaktion i overensstemmelse med mængden af frigivet energi er "betjent" af den tilsvarende respiratoriske bærer: NADF, NAD eller FAD. I luftvejskæden diskrimineres protoner og elektroner: Mens protoner transporteres over membranen, skaber ΔpH, bevæger elektroner sig langs bærekæden fra ubiquinon til cytochromoxidase, hvilket genererer den elektriske potentialforskel, der er nødvendig for dannelsen af ATP ved proton ATP-syntase. Således "væser vævsånden" den mitokondrie membran og oxidativ phosphorylering "udleder" den.
ÅNDEDRET KONTROL
Elektronoverførsel via CPE- og ATP-syntese er nært beslægtet, dvs. kan kun forekomme samtidigt og synkront.
Med en stigning i ATP-forbruget i cellen øges mængden af ADP og dens tilstrømning i mitokondrier. Forøgelse af koncentrationen af ADP (ATP-syntasesubstrat) øger hastigheden af ATP-syntese. Således svarer ATP-syntesehastigheden nøjagtigt til cellens energibehov. Acceleration af respiration af væv og oxidativ phosphorylering med stigende koncentrationer af ADP kaldes respiratorisk kontrol.
I reaktionerne af CPE omdannes en del af energien ikke til energi af ATP's makroergiske bindinger, men afgives som varme.
Forskellen i elektriske potentialer på mitokondriamembranen skabt af respirationskæden, som virker som en molekylær leder af elektroner, er drivkraften til dannelsen af ATP og andre typer af nyttig biologisk energi. Dette koncept om energikonvertering i levende celler blev fremsat af P. Mitchell i 1960 for at forklare molekylær mekanisme for konjugering af elektrontransport og dannelse af ATP i respirationskæden og hurtigt opnåede international anerkendelse. Til udvikling af forskning inden for bioenergi blev P. Mitchell i 1978 tildelt Nobelprisen. I 1997 blev P. Boyer og J. Walker tildelt Nobelprisen for at klarlægge de molekylære virkningsmekanismer af det primære enzym af bioenergi, proton-ATP-syntase.
Beregning af PAOG's effekt i trin:
Glycolyse - 2 ATP (substratphosphorylering)
Overførsel af protoner til mitokondrier - 2 NADH * H + = 6 ATP
Oxidativ dekarboxylering af 2 mol PVA - 2 NADH * H + = 6 ATP
Krebs-cyklus (inklusive TD og OF) - 12 * 2 = 24 mol ATP under forbrændingen af 2 acetylrester
I alt: 38 mol ATP med fuldstændig forbrænding af 1 mol glucose
1) tilvejebringer en forbindelse mellem respiratoriske substrater og Krebs-cyklen;
2) leverer til cellebehovet to ATP-molekyler og to NADH-molekyler under oxidationen af hvert glukosemolekyle (under anoxia betingelser synes glykolyse at være hovedkilden for ATP i cellen);
3) producerer mellemprodukter til syntetiske processer i cellen (for eksempel phosphoenolpyruvat, der er nødvendigt for dannelsen af phenolforbindelser og lignin);
4) i chloroplaster tilvejebringer en direkte vej til ATP-syntese, uafhængig af NADPH-forsyning; Derudover metaboliseres lagret stivelse via glycolyse i chloroplaster til triose, som derefter eksporteres fra chloroplast.
Virkningen af glycolyse er 40%.
5. Interconversion af hexoser
6. Glukoneogenese - dannelsen af kulhydrater fra ikke-kulhydratprodukter (pyruvat, lactat, glycerol, aminosyrer, lipider, proteiner osv.).
7. Deponering og nedbrydning af glycogen
Glycogen er den primære form for glucoseaflejring i dyreceller. I planter udføres den samme funktion af stivelse. Strukturelt er glycogen, ligesom stivelse, en forgrenet polymer af glucose.
Glycogen er imidlertid mere forgrenet og kompakt. Forgrening giver en hurtig frigivelse, når glykogen nedbryder et stort antal terminale monomerer. Syntese og nedbrydning af glycogen er ikke til at virke i hinanden, disse processer forekommer på forskellige måder.
Glykogenbiosyntese.
Glycogen syntetiseres i løbet af fordøjelsesperioden (inden for 1-2 timer efter indtagelse af kulhydratfødevarer). Glycogenese forekommer særligt intensivt i lever- og skeletmusklerne. I de første reaktioner dannes UDF-glucose (reaktion 3), som er en aktiveret form af glucose direkte involveret i polymerisationsreaktionen (reaktion 4). Denne sidste reaktion katalyseres af glycogensyntase, som tilsætter glucose til oligosaccharidet eller til glycogenmolekylet, der allerede er til stede i cellen, opbygning af kæden med nye monomerer. Fremstillingen og inkorporering i den voksende polysaccharidkæde kræver energi af 1 mol ATP og 1 mol UTP. Polysaccharidkæden forgrenes med deltagelse af enzymet amylo--1,4-1,6-glycosyltransferase ved at bryde en -1,4-binding og overføre oligosaccharidrest fra enden af vækstkæden til dens midten med dannelsen af -1,6 glycosidbinding. Glykogenmolekylet indeholder op til 1 million glukosester, derfor forbruges en betydelig mængde energi i syntesen. Behovet for at omdanne glucose til glycogen skyldes det faktum, at akkumuleringen af en betydelig mængde glucose i cellen ville føre til en stigning i osmotisk tryk, da glucose er et højopløseligt stof. Tværtimod er glycogen indeholdt i cellen i form af granuler og er let opløselig. Fordelingen af glycogen - glycogenolyse - forekommer mellem måltiderne.
Fordelingen af glykogen.
Frigivelsen af glucose i form af glucose-1-phosphat (reaktion 5) sker som et resultat af phosphorolyse katalyseret af phosphorylase. Enzymet spalter de terminale rester en efter en, og forkorter glycogenkæderne. Dette enzym spalter imidlertid kun -1,4 glycosidbindinger. Obligationerne ved grenpunktet hydrolyseres af enzymet amylo-1,6-glycosidase, som spalter glucosemonomeren i sin frie form.
KILDER AF BLOD GLUCOSE ER
4) proteinfordøjelse
DEGNING AF GLUCOSE I LIVEREN ER HAPPEN
1) 8 # 10 timer efter et måltid rig på kulhydrater
2) når koncentrationen af glucose i blodet er under 3,5 mmol / l
3) under langvarig fysisk anstrengelse
4) senere 1 # 2 timer efter et måltid rig på kulhydrater
I GLYCOGENOSIS ANBEFALET
1) kulhydratfattig kost
2) normal kost
3) hyppig fodring i små portioner
4) proteinrig diæt
Ved anaerobe tilstande i blodet akkumuleres
Deponeret form for glucose
h PUOPCHOPN HZMECHPDSCH CHSCHRPMOSAF OETZPDBFYCHOHA ZHHOLGYA. zMBChOSchNY YUFPYUOYLBNY OETZYY SCHMSAFUS ZMALPB J ZMYLPZEO. lTPNE FPZP, dv HZMECHPDPCH NPZHF UYOFEYTPCHBFSHUS MYRYDSCH, OELPFPTSCHE BNYOPLYUMPFSCH, REOFPSCH. hZMEChPDSch CHIPDSF LBL UPUFBCHOBS YUBUFSH B UFTHLFHTOP-ZHHOLGYPOBMSHOSCHE LPNRPOEOFSCH LMEFLY - ZMYLPMYRYDSCH J ZMYLPRTPFEYOSCH.
UHFUPYuB OPTNB HZMEChPDPCHR RIEE UUFBCHMSEF 400-500 Z. UPOSHCHCHNY HZMEChPDBNY RIY SCHMSAFUS:
- LTBINBM - TBBECHFMECHOSK ZPNPRPMYUIBBTYD Yb ZMALPJShch. nPOPNETSch MYOEKOSCHI HYUBUFLPCH UPEDYOEOSCH en 1,4-ZMYLPYDOSCHNY UCHSSNY, W B NEUFBI TBCHEFCHMEOYS et -1,6 UCHSSNY.
- DYUBIBTYDSCH - UBIBTPB (ZML- (en -1,2) -ZHTH) MBLFPB (ZBM- (b -1,4) -ZML) NBMSHFPB (ZML- (en -1,4) -ZML).
RTY RETECHBTYCHBOYY HZMECHPDPCH B TSEMHDPYUOP-LYYEYUOPN FTBLFE RTPYUIPDYF ZHETNEOFBFYCHOSCHK ZYDTPMY ZMYLPYDOSCHI UCHSEK J PVTBPCHBOYE NPOPUBIBTYDPCH, ZMBCHOSCHN dv LPFPTSCHI SCHMSEFUS ZMALPB. zYDTPMY LTBINBMB OBYUYOBEFUS B RPMPUFY TFB RTY HYUBUFYY BNYMBSCH UMAOSCH, LPFPTBS YUBUFYYUOP TBUEERMSEF CHOHFTEOOYE en 1,4-ZMYLPYDOSCHE UCHSY, PVTBHS NEOEE LTHROSCHE, Yuen LTBINBM NPMELHMSCH - DELUFTYOSCH. dBMEE ZYDTPMYT LTBINBMB RTPDPMTSBEFUS - CHETHIOPOrAF aug. h TEHMSHFBFE dv LTBINBMB PVTBHAFUS DYUBIBTYDOSCHE PUFBFLY NBMSHFPSCH J YPNBMSHFPSCH (ZML- (a -1,6) -ZML). zYDTPMY CHUEI DYUBIBTYDPCH RTPYUIPDYF PÅ RPCHETIOPUFY LMEFPL LYYEYUOYLB J LBFBMYYTHEFUS UREGYZHYYUEULYNY ZHETNEOFBNY: UBIBTBPK, MBLFBPK, NBMSHFBPK J YPNBMSHFBPK. ФFY ZMYLPJDBSCH UYOFE-YTHAFUS H LEMEFLEY LEIJUOYILB.
CHUBUSCHCHBOY NOPUBUBTIBYDPCH YB LEYYUOYLB P LTPCHS PUHEEUFCHMSEFUS RHFEN PVMEZYOOPK DYZHHYYY. eUMY LPOGEOFTBGYS ZMALPSCH LYYEYUOYLE OECHEMYLB H, OP ITS FTBOURPTF NPTSEF RTPYUIPDYFSH B UYUEF ZTBDYEOFB LPOGEOFTBGYY YPOPCH OBFTYS, UPDBCHBENPZP Na +, K + -Aft-BPK.
zMALPB YZTBEF ZMBCHOHA TPMSH B NEFBVPMYNE, FBL LBL YNEOOP POB SCHMSEFUS PUOPCHOSCHN YUFPYUOYLPN OETZYY. zMALPB NPTSEF RTECHTBEBFSHUS RTBLFYYUEULY PE Chueh NPOPUBIBTYDSCH, W FP CE CHTENS CHPNPTSOP J PVTBFOPE RTECHTBEEOYE. rPMOPE TBUUNPFTEOYE NEFBVPMYNB ZMALPSCH OE CHIPDYF B OBYH BDBYUH, RPFPNH UPUTEDPFPYUYNUS PÅ PUOPCHOSCHI RHFSI:
- LBFBVPMYJN ZMALPSSH - ZMYLPMYb;
- UYOFE ZMALPSCH - ZMALPOEPZEOE;
- DERPOYTPCHBOY I TUBURBD ZMILPZEOB;
- UYOFE REOFP - REOFPPZHPUZHBFBOShCH RHFI.
FTBOURPTF ZMALPPERSCH H LEMEFLY
ved lpdp lPOGEOFTBGYS ZMALPSCH LTPCHY H H OPTNE RPDDETTSYCHBEFUS ON RPUFPSOOPN HTPCHOE UPUFBCHMSEF 3,33-5,55 NLNPMSH Q / M, 80-100 YUFP UPPFCHEFUFCHHEF NCH 100 HM LTPCHY. fTBOURPTF ZMALPSCH B LMEFLY OPUYF IBTBLFET PVMEZYUEOOPK DYZHZHHYY, OP TEZHMYTHEFUS PE NOPZYI LMEFLBI ZPTNPOPN RPDTSEMHDPYUOPK TSEMESCH - YOUHMYOPN, DEKUFCHYE LPFPTPZP RTYCHPDYF A RETENEEEOYA VEMLPCH-RETEOPUYUYLPCH dv GYFPPMS B RMBNBFYYUEULHA NENVTBOH
FTBOURPTF ZMALPPERSCH H LEMEFLY
BFEN har RPNPESHA FYI VEMLPCH ZMALPB FTBOURPTFYTHEFUS B LMEFLH RP ZTBDYEOFH LPOGEOFTBGYY. uLPTPUFSh RPUFHRMEOYS ZMALPSCH B NPZ J REYUEOSH OE BCHYUYF PF YOUHMYOB J PRTEDEMSEFUS FPMSHLP LPOGEOFTBGYEK ITS B LTPCHY. "FLY FLBO ASSOCIATION BOOK YOUHMYOPOEBYBYCHYNNYY.
zMYLPMY - FP UETYS TEBLGYK, B TEHMSHFBFE LPFPTSCHI ZMALPB TBURBDBEFUS PÅ DCHE NPMELHMSCH RYTHCHBFB (BTPVOSCHK ZMYLPMY) YMY DCHE NPMELHMSCH MBLFBFB (BOBTPVOSCHK ZMYLPMY). Chueh DEUSFSH TEBLGYK ZMYLPMYB RTPFELBAF B GYFPPME J IBTBLFETOSCH LCA CHUEI PTZBOPCH J FLBOEK. bTPVOSchK TBURBD ZMALPSCH CHLMAYUBEF TEBLGYY BTPVOPZP ZMYLPMYB J RPUMEDHAEEE PLYUMEOYE RYTHCHBFB B TEBLGYSI LBFBVPMYNB.
UIENB LBFBVPMYJNB ZMALPSSH
FBLIN PVTBPN, BYTPVOShK TBBURBD ZMALPЪShch - "FP RTTEMPSHOPE DETS PLYUMEOYE DP enhedsvirksomhed2 Th om2n, B BOBTPVOSCHK ZMYLPMY - FP UREGYZHYYUEULYK rhFSH LBFBVPMYNB, OP EUFSH YUBUFSH BTPVOPZP TBURBDB ZMALPSCH. bOBTPVOSchK TBURBD CHLMAYUBEF EF CE TEBLGYY UREGYZHYYUEULPZP RHFY TBURBDB ZMALPSCH DP RYTHCHBFB, OP Vi RPUMEDHAEYN RTECHTBEEOYEN RYTHCHBFB MBLFBF B (FP EUFSH FETNYOSCH BOBTPVOSCHK TBURBD J BOBTPVOSCHK ZMYLPMY UPCHRBDBAF). rPUMEDPChBFEMShOPUFSh TEBLGYK ZMYLPMYB RTYCHEDEOB PÅ TYUHOLE:
RPUMEDPCHBBFEMSHOPUFSH TEBLGIK ZMILPMYYB
h ZMYLPMYYE NPTSOP PCHDEMYFSH FTY UFRANCH FFRB. På RETCHPN FBRE RTECHTBEEOYSN RPDCHETZBAFUS ZELUPSCH, ON CHFPTPN - FTYPSCH, ON FTEFSHEN - LBTVPOPCHSCHE LYUMPFSCH. IBTBLFETEYUFYLB ZMYLPMYYB:
- VPMSHYOUFCHP TEBLGYK PVTBFYNP, "YULMAYUOYEN FTEI" (TEBLGIK 1, 3, 10);
- CHUE NEFBVPMYFSCH OBIPDSFUS H ZHPZHPTIMYTPCHBOOPK ZPTNE;
- YUFPYUOYLPN ZHPUZHBFOPK ZTHRRSCH H TEBLGYSI ZHPUZHPTYMYTPCHBOYS SCHMSAFUS CFT (TEBLGYY 1, 3) YMY OEPTZBOYYUEULYK ZHPUZHBF (TEBLGYS 6);
- TEZEOETBGYS NAD +, SCHMSAEBSUS OEPVIPDYNSCHN HUMPCHYEN RTPFELBOYS ZMYLPMYB, RTPYUIPDYF RTY BTPVOPN ZMYLPMYE RPUTEDUFCHPN DSCHIBFEMSHOPK GERY. h FPN UMHYUBE CHPDPTPD FTBOURPTFYTHEFUS B NYFPIPODTYY har RPNPESHA YUEMOPYUOPZP NEIBOYNB RTY HYUBUFYY RETEOPUYUYLPCH. FP RTPYUIPDYF RPFPNH, YUFP NENVTBOB NYFPIPDTYK OERTPOYGBENB LCA RTPFPOPCH. RTY BOBTPVOPN ZMYLPMYE TEZEOETBGYY NAD + PUHEEUFCHMSEFUS OEBCHYUYNP PF DSCHIBFEMSHOPK GERY. h FPN UMHYUBE BLGERFPTPN CHPDPTPDB PF NADH SCHMSEFUS RYTHCHBF, LPFPTSCHK CHPUUFBOBCHMYCHBEFUS MBLFBF H;
- PVTBPCHBOYE CFT RTY ZMYLPMYE NPTSEF YDFY DCHHNS RHFSNY: MYVP UHVUFTBFOSCHN ZHPUZHPTYMYTPCHBOYEN, LPZDB LCA ZHPUZHPTYMYTPCHBOYS ADP YURPMSHHEFUS OETZYS NBLTPTZYYUEULPK UCHSY UHVUFTBFB (TEBLGYY 7, 9), MYVP RHFEN PLYUMYFEMSHOPZP ZHPUZHPTYMYTPCHBOYS ADP, UPRTSTSEOOPZP Y DSCHIBFEMSHOPK Hersh (TEBLGYS 6).
FAST TOBURBD ZMALPST
UETZEFJUYULUPE UBOBUYOEOE BYTPVOPZP TBBURBDB ZMALPJShch
H BTPVOPN ZMYLPMYE PVTBHFEFUS 10 NPMSH bft OM 1 NPMSH ZMALPJSCH. FBL, CHF
vBMBOU BLPVOPZP ZMYLPMYYB
uHNNBTOSchK ZHZHELF BTPVOPZP ZMYLPMYB UPUFBCHMSEF 8 NPMSH CFT FBL LBL TEBLGYSI H 1 Q 2 3 YURPMSHHEFUS NPMSH CFT. dBMShOEKYEE PLYUMEOYE DCHHI NPMSH RYTHCHBF H PVEYI RHFSI LBFBVPMYNB UPRTPCHPTSDBEFUS UYOFEPN 30 NPMSH CFT (RP15 NPMSH ON LBTSDHA NPMELHMH RYTHCHBFB. uMEDPChBFEMShOP, UHNNBTOSCHK OETZEFYYUEULYK ZHZHELF BTPVOPZP TBURBDB ZMALPSCH DP LPOEYUOSCHI RTPDHLFPCH UPUFBCHMSEF 38 NPMSH CFT.
KONSTRUKTION BOBTPVOPZP ZMYPLMYB
SIKKERHEDS VOLUME BÆREDYGTIG SIKKERHEDSVENTILSIKKERHED pVTBPChBOYE DCHHI NPMSH MBLFBFB dv ZMALPSCH UPRTPCHPTSDBEFUS UYOFEPN CHUEZP DCHHI NPMSH CFT RPFPNH YUFP af NADH, RPMHYUEOOSCHK RTY PLYUMEOYY ZMYGETPBMSHDEZYDZHPUZHBFB, OE YURPMSHHEFUS DSCHIBFEMSHOPK gershom, B BLGERFYTHEFUS RYTHCHBFPN.
BOBTPVOSHK TBBURBD ZMALPSSH. TEBLGYA 11 LBFBMYYYTHEF MBLFBFDEZYDTPZEOBB.
bOBTPVOSchK ZMYLPMY, OEUNPFTS PÅ OEVPMSHYPK OETZEFYYUEULYK ZHZHELF, SCHMSEFUS PUOPCHOSCHN YUFPYUOYLPN OETZYY LCA ULEMEFOSCHI NSCHYG B OBYUBMSHOPN RETYPDE YOFEOUYCHOPK TBVPFSCH, OP EUFSH B HUMPCHYSI, LPZDB UOBVTSEOYE LYUMPTPDPN PZTBOYYUEOP. LTPNE FPZP, "TYMPTFGYFSCHY YCCHMELBAF ZOETZYA'B" UYUEF BOB'TPVOPZP PLYUMEOIS ZMALPUSCH, RDFPNH YuFF OEP YNIEF NYPPIPODTYK.
DERPOYTPPCHBOY I TUBURBD ZMILPZEOB
ZMYLPZEO - PUOPCHOBS ZHPTNB DERPOYTPCHBOYS ZMALPPROSCH H LEMEFLEY CHIPPOLOCHI. x TBUFEOK ÔÔÕ ЦЕ ЖХОЛГЙА ЧЧРПМОСЕФ ЛТБИНБМ. H UFTHLFKHTOPN PFOPYYOYY ZMYLPZEO, LBL I LTBINBM, RTEDUFBCHMSEF UPVPK TBHECHCHCHMEZHCHK RPMYNET YM ZMALSPShShch:
PODEBL ZMYLPZEO VPMEE TBBSHCHMEO og LPNRBLFEO. CHEFCHMEOE PEVEREYUYCHBEFF VSCHUFTPE PUUCHPVPTSDOYE RTY TUBURBDE ZMYLPZEOB VPMSSYPZP LPMYYUYUCHBB ULOVAHCHCHI NPOPNETPCH. UYOPHE Y TBBURBD ZMYLPZEOB OE SCHMSAFUS PVTBEEOYEN DTHZ H DTHSB, FFY RTPGEUUSHT RTPYUIPDSF TFRUSHI RHFSNY:
UYOFE OG TBURBD ZMILPZEOB
VYPUYOFE ZMYLPZEOB - ZMYLPZEOE RPLBOBO OM TYUHOLA:
Deponering og nedbrydning af glykogen
Glycogen er den primære form for glucoseaflejring i dyreceller. I planter udføres den samme funktion af stivelse. Strukturelt er glycogen, ligesom stivelse, en forgrenet glucosepolymer:
Glycogen er imidlertid mere forgrenet og kompakt. Forgrening giver en hurtig frigivelse, når glykogen nedbryder et stort antal terminale monomerer. Syntese og nedbrydning af glykogen er ikke til at virke indbyrdes, disse processer forekommer på forskellige måder:
Glykogenbiosyntese - glycogenese er vist i figuren:
Glycogen syntetiseres i løbet af fordøjelsesperioden (inden for 1-2 timer efter indtagelse af kulhydratfødevarer). Glycogenese forekommer særligt intensivt i lever- og skeletmusklerne. I de første reaktioner dannes UDF-glucose (reaktion 3), som er en aktiveret form af glucose direkte involveret i polymerisationsreaktionen (reaktion 4). Denne sidste reaktion katalyseres af glycogensyntase, som tilsætter glucose til oligosaccharidet eller til glycogenmolekylet, der allerede er til stede i cellen, opbygning af kæden med nye monomerer. Fremstillingen og inkorporering i den voksende polysaccharidkæde kræver energi af 1 mol ATP og 1 mol UTP. Forgreningen af polysaccharidkæden sker ved deltagelse af enzymet amylo a-1,4-a-1,6-glycosyltransferase ved at bryde en en-1,4-binding og overføre oligosaccharidrest fra enden af vækstkæden til dens midten med dannelsen af anbring en -1,6-glycosidbinding. Glykogenmolekylet indeholder op til 1 million glukosester, derfor forbruges en betydelig mængde energi i syntesen. Behovet for at omdanne glucose til glycogen skyldes det faktum, at akkumuleringen af en betydelig mængde glucose i cellen ville føre til en stigning i osmotisk tryk, da glucose er et højopløseligt stof. Tværtimod er glycogen indeholdt i cellen i form af granuler og er let opløselig. Fordelingen af glycogen - glycogenolyse - forekommer mellem måltiderne.
Frigivelsen af glucose i form af glucose-1-phosphat (reaktion 5) sker som et resultat af phosphorolyse katalyseret af phosphorylase. Enzymet spalter de terminale rester en efter en, og forkorter glycogenkæderne. Dette enzym spalter imidlertid kun en -1,4 glycosidbindinger. Bindingerne ved grenpunktet hydrolyseres af enzymet amylo-a-1, 6-glycosidase, som spalter glucosemonomeren i fri form:
Glukosemetabolismen
Glucose er en af de vigtigste blodkomponenter; dets mængde afspejler tilstanden af kulhydratmetabolisme.
Kulhydrater er organiske forbindelser bestående af carbon, hydrogen og oxygen. Det er almindeligt accepteret at opdele kulhydrater i 4 grupper:
• monosaccharider - enkle sukkerarter (glucose, fructose, monpose, galactose, xylose);
• disaccharider, som giver opdeling af 2 monosaccharidmolekyler (maltose, saccharose, lactose);
• oligosaccharider, der giver fra 3 til 6 molekyler monosaccharider under spaltning;
• Polysaccharider, som giver mere end 6 molekyler monosaccharider ved spaltning.
Kulhydrater er den vigtigste energikilde i menneskekroppen. De går ind i kroppen i sammensætningen af skrivningen. De vigtigste kilder til kulhydrater i fødevarer er urteprodukter (brød, kartofler, korn). Fødevarecarbohydrater (hovedsageligt polysaccharider - stivelse, glycogen og disaccharider - saccharose, lactose) fordøjes af enzymer i mave-tarmkanalen til monosaccharider, absorberes i denne form gennem tyndtarmen og med blod i portalvenen kommer ind i lever- og kropsvæv. Fysiologisk er det vigtigste kulhydrat i den menneskelige krop glucose. De vigtigste metaboliske transformationer, som glucose gennemgår, er
• omdannelse til glykogen;
• oxidation med dannelsen af energi
• Omdannelse til andre kulhydrater;
• Omdannelse til komponenter af proteiner og fedtstoffer.
Glukose spiller en særlig rolle i kroppens energiforsyningssystem. Det kan kun fungere i cellerne, hvor det spiller en energikilde. Når glucose kommer ind i cellen, hvis der er nok ilt, undergår det metabolisk oxidation til kuldioxid og vand. Under denne proces anvendes den energi der akkumuleres i glucosemolekylet til dannelse af en høj energiforbindelse, adenosintrifosfat (ATP). Derefter bruges den energi, der er indesluttet i aTP-molekylet, til at udføre mange biokemiske reaktioner i cellen.
Med mangel på ilt i cellen kan glukose oxideres under glycolyse for at danne mælkesyre (lactat). Akkumuleringen af mælkesyre i blodet (lactatacidose) er årsagen til metabolisk acidose, som ledsager mange patologiske processer med utilstrækkelig iltforsyning (respiratorisk svigt) eller utilstrækkelig blodforsyning til vævene.
De fleste væv (hjerne, erytrocytter, øjets linsen, nyreparenchyma, arbejdsmuskel) er helt afhængige af den direkte glukoseforsyning til cellerne og kræver en '1' kontinuerlig tilførsel af glukose hvert sekund, da de indeholder meget hurtig ATP-anvendelse. I en voksen er behovet for glucose mindst 190 g pr. Dag (ca. 150 g for hjernen og 40 g for andre væv).
Glukose som energikilde er nødvendig af alle celler i menneskekroppen. Behovet for celler til glukose kan dog variere betydeligt. For eksempel er muskelcellernes behov (myocytter) minimal under søvn og stor under fysisk arbejde. Behovet for glukose falder ikke altid sammen med modtagelsen. Derfor er der i menneskekroppen mekanismer, der tillader at gemme glukose, der kommer fra mad til fremtidig brug, og derefter bruge den efter behov. De fleste celler i den menneskelige krop er i stand til at lagre glukose i begrænsede mængder, men tre typer af celler er glucoses primære depot: lever, muskel, fedtvævsceller (adipocytter).
Disse celler kan fange glukose fra blodet og opbevare det til senere brug, da behovet for det er lavt, og dets indhold er højt (efter at have spist). I en situation, hvor behovet for glukose stiger, og indholdet i blodet falder (mellem måltider), kan de frigive det fra depotet og bruge det på nye behov.
Leverceller og myocytter opbevarer glucose som glykogen, som er en glukosepolymer med høj molekylvægt. Processen med glycogensyntese kaldes glycogenese. Den omvendte proces med omdannelse af glycogen til glucose kaldes glycogenolyse. Det stimuleres som reaktion på et fald i blodglukoseniveauer. Adipocytceller i fedtvæv er også i stand til at lagre glucose. I processen med lyogenese omdanner de den til glycerin, som derefter inkorporeres i triglycerider (en form for fedtaflejring). For at give cellerne energi kan triglycerider mobiliseres fra fedtceller, men først efter at glycogens butikker er opbrugt. Derfor udfører glykogen funktionen af kortvarig glucoseaflejring og fedtstoffer på lang sigt hos mennesker.
Efter et måltid, når glucose og fedtsyre niveauer er højt i blodet, syntetiserer leveren glycogen og triglycerider, muskelceller - glycogen og adipocytter - triglycerider. Opbevaringskapaciteten af kulhydrater i kroppen er begrænset og er ca. 70 gram i leveren og 120 tons i musklerne. Den samlede tilførsel af væv og flydende kulhydrater i en voksen (ca. 300 kcal) er klart utilstrækkelig til at sikre kroppens energibehov mellem måltiderne, så hoveddækslet og energikilden i menneskekroppen er triglycerider af fedtvæv.